Печать

Страница 71

. Posted in Серебряков МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ

обеспечивая рост клеток растяжением (см. ниже). У животных клеток центральная вакуоль отсутствует!, из-за чего они растяжением не растут, увеличение их размера происходит главным образом за счет увеличения количества цитоплазмы, поэтому размер животных клеток обычно меньше, чем растительных.

Образование вакуолей. Центральная вакуоль, характерная для большинства зрелых растительных клеток, возникает в процессе роста и дифференциации клеток путем слияния многочисленных мелких вакуолей, которые обычно имеются в меристематических (эмбриональных) клетках. Происхождение этих цитоплазматических вакуолей до конца не выяснено. Одним из наиболее вероятных способов заложения вакуолей является образование цистернами гранулярного эндоплазматического ретикулума локальных расширений, мембраны которых теряют рибосомы (рис. 26). Эти расширения затем изолируются, округляются и превращаются в вакуоли, а ретикулярная мембрана становится их тонопластом. Другой возможный путь — отчлене-ние ретикулярными цистернами агранулярных пузырьков, которые, сливаясь друг с другом, дают начало мелким вакуолям. Образование вакуолей может, по-видимому, происходить и при участии элементов аппарата Гольджи (пузырьков и диктиосомных цистерн).

Лизосомы. Лизосомы представляют собой образования, отграниченные от гиалоплазмы мембраной и содержащие гидролитические ферменты, которые могут разрушать все биологические макромолекулы (нуклеиновые кислоты, белки, полисахариды), липиды и другие органические соединения. Лизосомы растительных клеток — это обычно мелкие (0,5—2 мкм) цито-плазматические вакуоли и пузырьки — производные эндоплазматического ретикулума или аппарата Гольджи. Основная функция лизосом высших растений — локальный автолиз (греч. автос — сам; лизис — растворение) или локальная автофагия (греч. фагос — пожирающий) — разрушение отдельных участков (переваривание) цитоплазмы собственной клетки, заканчивающееся образованием на ее месте цитоплазматической вакуоли.

Образование и функционирование лизосом у растений наиболее часто происходят следующим образом. Заложение лизосом начинается с изоляции агранулярной цистерной участка цитоплазмы, который может содержать рибосомы, митохондрии, пластиду, диктиосомы (рис. 27).

Гидролитические ферменты, участвующие в переваривании, могут содержаться в самой изолирующей цис1ерне или в поступающих в изолированный участок пузырьках. Затем внутренняя мембрана изолирующей цистерны разрушается, гидролитические ферменты освобождаются и осуществляют разрушительную функцию. Наружная мембрана сохраняется и играет роль тонопласта такой автолитической вакуоли (лизосомы). В начале процесса автолиза органеллы в ней еще удается распознать, но вскоре они подвергаются полному распаду и от них остаются только остатки мембран и аморфные темные массы не успевшего разрушиться материала. Затем исчезают и они, в результате образуется типичная прозрачная цитоплазматическая вакуоль. Образующи-