Печать

Страница 79

. Posted in Серебряков МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ

Химический состав и молекулярная организация оболочки. Клеточная оболочка построена в основном из полисахаридов, мономеры которых — сахара — связаны между собой гликозидной связью (—О—) в виде цепи. Называются полисахариды по составу образующих их мономеров с прибавлением окончания «ан». Например, полисахарид ксилан состоит из остатков сахара ксилозы, маннан — маннозы, глюкан — глюкозы и т. д.

Кроме полисахаридов, в состав Оболочки могут входить белки, минеральные соли, лигнин, пигменты и некоторые другие вещества. Обычно оболочки пропитаны водой. Полисахариды оболочки по своей роли могут быть подразделены на скелетные вещества и вещества матрикса.

Скелетным веществом оболочки высших растений является целлюлоза (клетчатка), в химическом отношении представляющая собой |3-1,4-D-глюкан. Это наиболее распространенное органическое вещество биосферы (более половины органического углерода планеты сосредоточено в целлюлозе). Молекулы ее, представляющие собой очень длинные (несколько микрометров) цепи, собраны по нескольку десятков в группы, в которых они располагаются на близком расстоянии параллельно друг другу и сшиты между собой многочисленными водородными связями. В результате этого образуются тончайшие (1,5—4 нм), видимые только в электронный микроскоп волоконца (рис. 32) неопределенной длины, имеющие свойства кристаллов,— микрофибриллы. Они создают структурный каркас оболочки, ее «арматуру» и в основном обусловливают ее прочность.

Кристаллическое состояние молекул целлюлозы в микрофибриллах ответственно за двойное лучепреломление клеточной оболочки, наблюдаемое в поляризационном микроскопе.

Целлюлоза нерастворима в воде и органических растворителях, не набухает, в химическом отношении весьма инертна, не растворяется в разведенных кислотах и даже в концентрированных щелочах. Микрофибриллы целлюлозы эластичны и очень прочны на разрыв (сходны со сталью). Эти свойства обусловливают широкое применение целлюлозы и ее продуктов в народном хозяйстве. Так, мировая продукция хлопкового волокна, состоящего почти целиком из целлюлозы, составляет 1,5-107 т в год, т.е. в несколько раз превышает производство шерсти. Из целлюлозы получают бездымный порох, ацетатный шелк и вискозу, целлофан, бумагу.

У грибов скелетным веществом оболочки, из которого состоят микрофибриллы, является не целлюлоза, а хитин — полисахарид, построенный из остатков глюкозамина (глюкозы, в которой одна гидроксильная группа замещена ацетилированной аминогруппой NHCOCH3). Хитин еще более прочен, чем целлюлоза.

Микрофибриллы погружены в аморфный (и поэтому оптически изотропный) матрикс оболочки, обычно представляющий собой насыщенный водой пластичный гель. В отличие от скелетных веществ, матрикс является сложной смесью полимеров, среди которых преобладают разнообразные полисахариды. Цепи полисахаридов матрикса значительно короче, чем цепи целлюлозы (степень полимеризации их ниже); они часто разветвлены и состоят из остатков не одного, а двух (иногда трех) различных Сахаров. Матричные полисахариды определяют такие характерные для оболочки свойства, как сильная набухаемость, высокая проницаемость для воды и