Печать

Страница 81

. Posted in Серебряков МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ

них в ней растворяются. Они легко разрушаются под действием щелочей и кислот. Наиболее распространенным пектиновым веществом является растворимая в воде а-1,4-полигалактуроновая кислота (галакту-ронан), называемая также пектиновой кислотой или протопектином. Мономер ее — продукт юкисления сахара галактозы. Карбоксильные группы (СООН) галактуронана могут быть частично метилированы (присоединением СНз), в этом случае возникает растворимый в воде пектин. Оставшиеся группы СООН могут взаимодействовать с ионами Са2+и Mg2 + , образуя нерастворимые в воде соли — пектаты. У двудольных растений в состав цепей галактуронана входит небольшое количество остатков рамнозы, поэтому более правильно называть его у них рамногалактуронаном. Помимо кислых пектиновых полисахаридов, в матриксе оболочки в меньшем количестве обычно встречаются и нейтральные пектиновые вещества, чаще всего арабиногалактан, а также арабан и галактан, построенные из неокис-ленных сахарных остатков.

Гемицеллюлозы — группа полисахаридов, химически более устойчивых, труднее гидролизуемых, слабее набухающих в воде, чем пектины. Наиболее обычные гемицеллюлозы голосеменных — глюко- и галактоманна-ны, построенные из остатков двух Сахаров, покрытосеменных — ксилан и ксило-глюкан. Некоторые гемицеллюлозы (глюкоманнан) могут откладываться в оболочках клеток семян в качестве запасных веществ и в дальнейшем использоваться (после гидролиза) растущим зародышем. Гемицеллюлозы связаны с пектинами постепенными переходами.

Иногда вместо пектиновых веществ и гемицеллюлоз в оболочку откладывается особый аморфный полисахарид к а л л о з а.

Матричные полисахариды не просто заполняют промежутки между целлюлозными микрофибриллами. Напротив, их цепи располагаются в оболочке довольно упорядоченно и образуют многочисленные поперечные (ковалентные или водородные) связи как друг с другом, так и с микрофибриллами (рис. 32). Эти связи значительно повышают прочность оболочки, которую таким образом можно сопоставлять с железобетоном или со стекловолокном. Благодаря гидрофильности матрикс обычно егкопроницаем для воды и растворенных в ней молекул и ионов. Поэтому по клеточным оболочкам может происходить передвижение веществ от клетки к клетке путем диффузии по градиенту концентрации (пассивный транспорт веществ). Клеточные оболочки способны к обмену катионов с окру-

Рис. 33. Строение оболочки клетки пробки из стебля тополя (схема):

а — клетка пробки (световой микроскоп), б - ippai мент ее оболочки (электронный микроскоп), слои суберина (сплошные волнистые линии) отложены внутрь от первичной оболочки (ПОб) по направлению к полости клетки (ПоК) светлые промеж) гки между ними — прослойки воска, клетки лишены содержимого (мертвые); С — субериновый слой, СП — срединная пластинка