Печать

Страница 82

. Posted in Серебряков МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ

жающим раствором благодаря карбоксильным группам молекул полимеров матрикса.

Помимо полисахаридов, в матриксе оболочек многих типов клеток обнаружен особый структурный белок. Содержание его не превышает нескольких процентов. Он связан с остатками сахара арабинозы и поэтому является гликопротеидом. Другим распространенным неуглеводным компонентом матрикса является лигнин (лат. lignum — древесина) — смешанный аморфный полимер фенольного ряда (производный ароматических спиртов), нерастворимый в воде. Он встречается в оболочках клеток только у высших растений; правда, у мхов он также отсутствует. Отложение лигнина, называемое лигнификацией или одревеснением оболочки, вызывает значительное изменение ее свойств — снижение эластичности, резкое повышение твердости и прочности на сжатие, снижение проницаемости для воды. В анатомии растений для простоты лишенные лигнина оболочки обычно называют целлюлозными, а содержащие его — одревесневшими или лигнифицированными.

В матриксе оболочки некоторых типов клеток (главным образом расположенных на поверхности надземных органов растений) может содержаться большое количество минеральных веществ, чаще всего кремнезема или оксалата и карбоната кальция, которые выпадают в осадок и могут кристаллизоваться. Эти вещества придают оболочке твердость и хрупкость. Отложение кремнезема наиболее характерно для клеток эпидермы и волосков хвощей, злаков и осок, а также для клеток некоторых водорослей. Приобретенная в результате окремнения жесткость стеблей и листьев растений служит защитным средством против улиток, а также значительно снижает поедаемость и кормовую ценность трав.

В оболочку немногих типов клеток (эпидермы и пробки, а также эндодермы, см. ниже) откладываются гидрофобные полимеры в виде воска, к у т и н а или суберина (лат. suber — пробка), которые, как правило, образуют самостоятельные слои, лежащие отдельно от основной (гидрофильной) части и значительно замедляющие или почти полностью предотвращающие диффузию через оболочку газов, воды и растворенных в ней веществ. Кутин и суберин в химическом отношении близкие вещества. Они представляют собой в основном смесь полиэфиров гидроксикислот (производных карбоновых кислот). Мономерами воска служат жирные спирты и восковые эфиры. Воск легко извлекается органическими растворителями и быстро плавится, образует кристаллы. Кутин и суберин не плавятся, аморфны и нерастворимы в этих жидкостях. Они обычно откладываются вместе с воском: кутин — в виде пленки различной толщины — кутикулы (лат. cuticula — кожица), покрывающей только наружную стенку клеток эпидермы; суберин — в клетках пробки (см. ниже), также в виде пленки, но расположенной внутрь от полисахаридной оболочки и выстилающей всю полость клетки. Суберин и воск образуют в такой пленке тончайшие (толщиной с плазмалемму), чередующиеся параллельные слои (рис. 33). Субериновая пленка практически непроницаема для воды и газов, поэтому после ее образования клетка отмирает.

Барьерные свойства кутикулы и субериновой пленки обусловлены в первую очередь наличием в них воска; если его удалить, проницаемость