Печать

Страница 86

. Posted in Серебряков МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ

химическому составу и физическим свойствам: наружный, или переходный, узкий слой, непосредственно прилегающий к первичной оболочке; средний, наиболее мощный, и внутренний, узкий слой, граничащий с полостью клетки (рис. 35). Такое трехслойное строение вторичной оболочки характерно, например, для элементов древесины хвойных и некоторых покрытосеменных. Однако в клетках с менее развитой оболочкой число слоев сокращается до двух за счет выпадения внутреннего слоя. Иногда расчленение на слои совсем не выявляется и вторичная оболочка выглядит однородной или, напротив, образуется много очень узких слоев.

Средний слой наиболее богат целлюлозой, он определяет свойства вторичной оболочки. Толщина его, содержание в нем микрофибрилл и лигнина, ориентация микрофибрилл колеблются у разных типов клеток и видов растений (толщина от 1 до 10 мкм), что и обусловливает, например, различия в свойствах древесины у разных пород деревьев. Так, у вытянутых клеток микрофибриллы в среднем слое могут располагаться параллельно или перпендикулярно их продольной оси или под некоторым углом к ней. В первом случае возникает так называемая кольчатая текстура первичной оболочки; во втором случае — продольная, или волокнистая, текстура; в третьем — спиральная текстура.

Кольчатая текстура характерна для клеток, проводящих воду (члеников сосудов). Такая текстура допускает некоторое пластичное (необратимое) растяжение по оси клетки и одновременно придает оболочке прочность в поперечном направлении, препятствуя сдавливанию клетки с боков.

Продольная текстура характерна для некоторых волокон, выполняющих механическую функцию. Клетки с такой текстурой обладают высокими механическими свойствами в продольном направлении, но могут эластично растягиваться в поперечном.

Спиральная текстура также характерна для волокон некоторых растений и для волосков коробочек хлопчатника. Клетки с такой текстурой обладают прочностью как на сжатие, так и на растяжение и изгиб, но в то же время могут эластично (обратимо) растягиваться.

Внутренний слой вторичной оболочки очень тонок (до 0,1 мкм); он характеризуется повышенным содержанием гемицеллюлоз. В том случае, если клетка после прекращения синтеза оболочки отмирает (клетки проводящих и механических тканей), на поверхности этого слоя, граничащей с полостью клетки, иногда можно различить еще один очень тонкий и плотный слой, в котором выявляются сферические бугорки, так называемые бородавки. Некоторые ученые называют этот слой третичной оболочкой (рис. 35). Оба этих слоя характеризуются повышенной стойкостью по отношению к веществам, разрушающим оболочку.

Оболочки клеток со вторичным утолщением часто подвергаются одревеснению. Оно особенно характерно для клеток, которые после прекращения синтеза оболочки отмирают (большинство клеток древесины). Одревеснению могут подвергаться и клетки, расположенные вне древесины. Лигнификация предохраняет клетки, потерявшие тургор, от смятия смежными живыми клетками.

Отложение лигнина начинается обычно только с началом вторичного утолщения и происходит прежде всего в первичной оболочке. Затем лигни-