Печать

Страница 94

. Posted in Серебряков МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ

Фаза дифференциации (специализации) начинается еще в период роста клетки. Она характеризуется появлением структурных и функциональных различий между растущими клетками, которые в конце концов приводят к образованию зрелых, специализированных клеток, имеющих различную форму и строение и выполняющих разные функции. В соответствии с этим в различных клетках происходят и разные, часто сложные изменения, затрагивающие все органеллы и клеточную оболочку. В одних клетках преимущественное развитие получают хлоропласты, которые становятся преобладающим компонентом цитоплазмы,— так возникают фотосинтезирую-щие клетки. В других клетках исчезает ядро и разрушается тонопласт — образуются клетки, проводящие органические вещества,— ситовидные элементы. В третьих основной функцией становится отложение клеточной оболочки — образуются опорные клетки, в процессе дифференциации которых наибольшее развитие получает аппарат Гольджи. Темпы дифференциации различных клеток могут существенно различаться.

В фазе зрелости в наибольшей ет-еяени проявляется принцип «разделения труда» между различными клетками растения, что находит выражение в широком разнообразии клеток по их структуре. Каждая клетка приобретает типичную для нее структуру, характеризующуюся определенным количественным соотношением клеточных органелл, их строением и строением оболочки. Эти структурные признаки отражают специализацию данной клетки, т. е. преобладание в ней той или другой функции. Поэтому по структуре (в особенности по ультраструктуре) клетки часто можно судить об основной ее функции. Продолжительность фазы зрелости различна в зависимости от типа клетки.

После фазы зрелости клетка вступает в фазу старения, характеризующуюся постепенным ослаблением ее жизненных функций и упрощением строения. В старении разных типов клетки наблюдаются общие закономерности. Прежде всего ослабляется ведущая функция специализированной клетки. Уменьшается интенсивность дыхания, падает содержание белков, углеводов, РНК и других веществ цитоплазмы. С этими функциональными и биохимическими изменениями коррелируют и структурные. Они выражаются в постепенном уменьшении объема цитоплазмы и численности органелл (за счет их локального автолиза) — рибосом, элементов эндоплазматического ретикулума, диктиосом, пластид, митохондрий, а также в упрощении их организации. Так в хлоропластах при старении происходит постепенное разрушение системы тилакоидов, накопление веществ пластоглобул, уменьшение объема пластид — изменения, ведущие к потере фотосинтези-рующей функции и превращению хлоропластов в малоактивные хромопласты.

В конце фазы старения в клетке остается очень мало органелл, которые обычно группируются вокруг ядра. Рибосомы и диктиосомы могут полностью исчезать. Наконец, клетка отмирает. Морфологически это выражается в потере целостности ее мембран — они рвутся, в клетке наступает хаос. Затем начинается посмертный глобальный автолиз остатков протопласта, приводящий к очищению полости клетки.

Тотипотентность клеток. Как уже ранее говорилось, при митозе генетический материал распределяется между дочерними ядрами совершенно