Архитектоника растений

Печать

Слоистость клеточных оболочек

. Posted in АРХИТЕКТОНИКА РАСТЕНИЙ

Клеточные оболочки  на поперечном разрезе представляются под микроскопом слоистыми, состоящими из концентрических слоев. Слои оболочки могут различаться  толщиною, химическим составом, силою преломления света. Слоистость толстых оболочек видна на поперечных,   а иногда_и на продольных их срезах, без особой обработки. После обработки реактивами, например раствором иода и 66,5%-процентной серной кислотой, удается нередко различить слои, интенсивно окрашенные в синий цвет, чередующиеся со слоями, слабо окрашенными или остающимися бесцветными.

Рис. 29. Отрезок решетчатой трубки виноградной лозы (Vitis vinifera) в продольном разрезе (А) и вид в плане наклонной перегородки между члениками, имеющей 9 ситечек с мелкими перфорациями (Б)

 

Например, в клеточных стенках кожицы семян крестоцветных можно насчитать несколько десятков слоев, одни из которых богаты целлюлозой, а другие —полуклетчатками и пектиновыми веществами.

В одревесневших клеточных оболочках (например, в древесных волокнах лиственных пород, в волокнистых трахеидах древесины хвойных) на поперечных разрезах (рис. 30, 31) различают: слой межклетного вещества, общий для двух соседних клеток («срединная пластинка») и прилегающие к нему в каждой клетке первичную оболочку и вторичную, состоящую из нескольких слоев — тонкого наружного, толстого промежуточного и тонкого внутреннего, пограничного с клеточной полостью.

Рис. 28. Отрезок решетчатой трубки тыквы {Cucurbita реро) (А) и вид в плане па поперечную перегородку (£), в ней одно ситечко со многими перфорациями. К перегородкам примыкает съежившееся при препарировании содержимое клеток; В — пограничные участки двух члеников узкой решетчатой трубки после набухания и растворения в серной кислоте клеточных оболочек (поперечной перегородки с ситечком и продольных стенок); видна связь содержимого двух члеников тяжами: 1 — ситечко, 2— клетка-спутница

Последний слой (путем ослизнения) поперечных перегородок и отмирания и растворения живого содержимого.

Если перегородка между члениками трахеи перпендикулярна к продольной оси трахеи, то в ней обычно образуется одна крупная перфорация; в косых перегородках образуется несколько перфораций (см. рис. 27).

называли раньше третичным. Некоторые авторы и ныне применяют этот термин.

Первичные оболочки двух соседних клеток вместе с прослойкой связывающего их межклеточного вещества видны обычно как единая двуконтурная пластинка. Ее раньше (примерно до 1933 года) называли срединной пластинкой. При рассматривании в поляризованном свете в этой пластинке видны три слоя: темный — непарный, средний, состоящий из аморфного изотропного межклеточного вещества, и два блестящих крайних слоя, каждый из которых представляет первичный слой оболочки одной из двух соседних клеток.

Рис.30- Схема строения оболочек одре-1- межклеточное в-во (срединная пластинка), 2- первичный слой оболочки, 3-вторичнвй слой, 4- третичный слой, 5-6 - толщина стенки двух смежных клеток, П-клеточная полость

Рис. 31. Схема строения одревесневших оболочек по Бейли. А — поперечный разрез клетки с частями примыкающих к ней клеток; Б — общая стенка двух клеток на небольшом отрезке: 2 — межклеточное вещество (срединная пластинка), 2 —первичная оболочка. 3 — 5 — наружный, промежуточный и внутренний слои вторичной оболочки

Точнее говоря, если рассматривать препарат в поляризационном микроскопе, вращая анализатор, то межклеточное вещество остается неизменно темным, тогда как первичный слой оболочки становится то светлым, то темным.

«Срединные пластинки» (в прежнем смысле этого термина) дают на поперечном срезе древесины картину связной сеточки с утолщениями треугольного либо четырехугольного очертания в углах схождения клеток. При мацерации, т. е. разъединении клеточных оболочек химическими средствами, межклеточное вещество разрушается раньше, чем первичный слой, и в некоторый момент наличие собственной первичной оболочки у каждой из клеток становится очевидным. В составе межклеточного вещества преобладают обычно пектиновые вещества либо лигнин.

Первичный слой одревесневших оболочек содержит относительно большее количество лигнина и пектиновых веществ, нежели вторичный. В некоторых древесинах (лиственницы, трахеиды тополей) вторичный слой оболочки одревесневает весьма слабо; он окрашивается хлорцинкиодом в фиолетовый цвет.

Вторичный слой (вторичная оболочка) обычно толст, и в нем, иногда без особой обработки, видна тонкая слоистость.

Слоистость клеточных оболочек обусловливается тем, что они растут в толщину путем наложения. Утолщение наложением заключается в том, что на образовавшиеся ранее слои новые накладываются извнутри. При плотном налегании слоев утолщения слоистость оболочки видима для нас вследствие различий в химизме и в субмикроскопической структуре слоев.

                  А                                                        Б

Рис. 32. Волоски хлопка на поперечном разрезе из коробочки экземпляра, выраженного: А — в полевых условиях; Б — в эксперименте с непрерывным освещением при почти постоянной температуре

 Например, в оболочках клеток колленхимы при определенной обработке обнаруживается чередование слоев, богатых пектиновыми веществами, и слоев чисто целлюлозных. В некоторых каменистых клетках ясно видимая слоистость оболочки обусловлена чередованием слоев, одревесневших в различной мере.

Слоистость клеточных стенок может вызываться периодическими изменениями во внешней среде во время роста оболочки в толщину. Это удалось установить для волосков семян хлопчатника. В срезах через волосок, набухший под кратковременным действием швейцерова реактива, отчетливо видны узкие концентрические кольца, поочередно темные и светлые (рис. 32). Число слоев (~ 30) соответствует числу суток, в течение которых происходит утолщение оболочки волоска.

Экспериментальные исследования показали, что у волосков из коробочек особей хлопчатника, выращенных при искусственном непрерывном освещении, колец прироста в оболочке не видно; оболочка полоска имеет на поперечных разрезах вид однородной массы (рис. 32,Б). В варианте опыта, когда температура поддерживалась на одном уровне, а освещение и затемнение чередовались через полусутки, у волосков обнаруживалась слоистость оболочки, хотя и несколько менее резкая и ясная, нежели у экземпляров полевой культуры. Следовательно, можно считать установленным, что слоистость оболочек волосков семян хлопка вызывается периодическими изменениями температуры и освещения.

Надо, однако, заметить, что слоистость оболочек клеток колленхимы подопытных растений удерживалась и в условиях опыта щри непрерывном освещении и постоянной температуре.

Рис. 33. Пучок волокна льна на поперечном срезе после окрашивания рутениевым красным. В оболочке каждой клетки различаются три группы слоев. По направлению во внутрь уменьшается толщина слоев, чю усиливается резкость их границ. Радиальная штриховатость ясна в наружных слоях

Рис. 34. Волокна белой шелковицы (Morus alba) на поперечном разрезе после окраски рутениевым красным. Слои вторичного утолщения отделились от первичной оболочки. Ясно видна срединная пластинка

Весьма отчетливо выражена слоистость и в неодревесневших -толстостенных волокнах (рис. 33 и 34).

Самый внутренний слой вторичной оболочки («третичный слой» по прежней терминологии) обычно весьма тонок. Нередко он бывает не сплошным. Так, у некоторых хвойных (в трахеидах тисса, .можжевельников) этот слой представлен тонкими и узкими волос-•ками, видными под микроскопом как винтовые линии. Более широ-.кие полоски «третичного» утолщения имеются в трахеях лип и ^некоторых других лиственных пород.

Полосатость (штриховатость) клеточных оболочек. Оболочки клеток при рассматривании их с поверхностями представляются как бы исчерченными тонкими штрихами. Это явление, называемое полосатостью клеточных оболочек, ясно наблюдается при больших увеличениях микроскопа в толстостенных прозенхимных клетках (например, склеренхимных волокнах барвинка, олеандра и других кутровых, волокнистых трахеидах древесины сосны и других хвойных).

Рис. 35. Мицеллирование клеточных оболочек, создающее их волокнистую структуру (Л) и волокно-подобную (Б)

В некоторых случаях полосатость проявляется после некоторого набухания оболочки в швейцеровом реактиве. В тонкостенных неодревесневших оболочках полосатость проявляется после действия хлорцинкиода в виде фиолетово-синих линий. Полосатость клеточных стенок объясняется построением каждого слоя оболочки из параллельных или почти параллельных фибрилл целлюлозы, связанных межфибриллярным веществом. Поперечные размеры фибрилл лежат в пределах разрешающей способности микроскопа или же за пределами ее. В последнем случае они могут стать видимыми после обработки оболочки веществами, вызывающими набухание фибрилл. Направление макромолекул целлюлозы в клеточной оболочке и совпадающее с ним, в основном, направление мицелл и их комплексов (мицеллярных рядов и фибрилл) удается определить с помощью поляризационноо микроскопа.

Установлено несколько основных типов мицеллирования, т. е. расположения в клеточной оболочке продольных осей мицелл и фибрилл.

1. Мицеллы располагаются параллельно продольной оси клетки, создавая так называемую структуру волокна (рис. 35, А). В чистом виде мицеллирование это о типа наблюдается редко. Но часто осуществляется спирально-винтовое мицеллирование:„ мицеллы и фибриллы располагаются эквидистантно («параллельно») по винтовым линиям. Спиральной структурой обладают обычно оболочки прозенхимных клеток. Тип мицеллирования отражается здесь в ориентировке длинных осей щелевидных пор. В оболочке толстостенных прозенхимных волокон угол восхождения фибрилл обычно меняется от одного слоя к другому (рис. 36). Во внутренних слоях фибриллы располагаются по более круто восходящим спиралям, как, например, в волокнах конопли (со спиралями,восходящими вправо), в волокнах крапивы (со спиралями, восходящими влево). Спирали могут иметь различное направление в пределах одной оболочки; так, в «лубяных» волокнах льна фибриллярные спирали восходят в наружных слоях. оболочки влево, а 'но внутренних — вправо. В оболочках трахеид хвойных направление фибриллярных спиралей в радиальных и в тангентальных стенках неодинаково. Вокруг округлых пор фибриллы располагаются не по спиралям, а по кругам.

2. Мицеллы лежат продольной осью в плоскостях, перпендикулярных к продольной оси клетки, и расположены притом тан-гентально по отношению к поперечным ее сечениям: продольно-радиальной (по отношению к клетке) плоскостью любая мицелла пересекается под прямым углом к продольной оси мицеллы (кольчатая структура, рис. 37 А). Таково мицеллирование внутренних кольчатых утолщений оболочек.

3. Мицеллы лежат в танг ентальных продольных сечениях оболочки, но под различными углами друг к другу и к поперечным сечениям оболочки. Всякая продольно-радиальная, по отношению к клетке, плоскость пересекает различные мицеллы под различными углами (трубчатая структура в клеточных стенках нечленистых млечников, рис. 37,5). При особенно резко выраженной разбросанности мицелл в плоскостях, параллельных поверхности оболочки,, структура получает название пластинчатой. Специальное изучение мицеллирования оболочек паренхимных клеток обнаружило большое его разнообразие.

Рис. 36. Отпрепарированная мысленно часть клеточной оболочки волокна. Оболочка построена из концентрических слоев, толщиною каждый около 0,5 µ; фибриллы и мицеллярные ряды в наружном слое образуют с направлением продольной оси волокна угол, близкий к 90°, а в других слоях — углы величиной от 0° до 30°.

Рис. 37. Мицеллирование клеточных оболочек, создающее их кольчатую (А) и трубчатую (Б)структуры

 

Подробное изучение связи физико-механических свойств клеточных оболочек (упругости, прочности, жесткости, растяжимости) с мицеллированием и с химизмом оболочек представляло бы большой интерес.

Процесс построения оболочки из целлюлозосом. Вопрос о том, как строится протопластом целлюлозная основа клеточной оболочки, издавна интересовал ботаников. Видный анатом и физиолог прошлого столетия Визнер обратил внимание на то, что с помощью обработки концентрированной соляной кислотой можно вызвать распадение оболочки на мельчайшие, но видимые в микроскоп, округлые тельца. Эти тельца Визнер назвал (1886) дерматосомами. По его взгляду, дерматосомы образуются из «микросом» (мелких телец) протоплазмы и представляют собой как бы кирпичики, которые, связываясь тончайшими, невидимыми в микроскоп прослойками протоплазмы, строят оболочку.

В новейшее время путем тонких исследований установлено, что во взглядах Визнера есть зерно истины: целлюлозная оболочка строится из мелких структурных единиц (целлюлозосом), которые могут быть видимы с помощью микроскопа. Исследования были начаты над водорослями валгния и галицистис, а затем продолжены и на высших растениях. Так было установлено, например, что клеточная сболочка молодых живых волосков семян хлопчатника пострсеиа из видимых в микроскоп анизотропных целлюлозных частиц (целлюлозосом), расположенных линейно в ряд.

Целлюлозссомы имеют форму эллипсоидов с длинной осью приблизительно в 1,5 р.. Они соединяются друг с другом коллоидальным цементирующим веществом, содержащим пектиновую кислоту. Оболочки взрослых еолосков хлспчатника после обработки соляной кислотой распадаются на целлюлозосомы.

Изучение целлюлозосом с псмощью peim ено-структурного анализа показало, что они дают типичную для обычной нормальной целлюлозы картину.

Применяя специальные приемы исследования, можно было наблюдать ранние стадии развития целлюлозосом. При этом оказалось, что в молодых волосках семян хлопчатника находятся бесцветные дисковидные пластиды1, в которых образуются целлюлозосомы. Эти пластиды было удобно изучать в содержимом волосков, освобожденном из клеточной полости с помощью иглы микроманипулятора— особого прибора, дающего возможность делать «хирургические» операции над клеткой под микроскопом. При действии па препарат раствором иода в йодистом калии эти пластиды окрашиваются в темножелтый цвет; после прибавления крепкой серной кислоты целлюлозосомы, или же целые кольца их, если они уже образовались, набухают и окрашиваются в синий цвет, сильно контрастирующий с желтой окраской плазмы пластид. В содержимом волоска можно наблюдать: а) формирование целлюлозы в пластидах в виде целлюлозосом и колец из них, б) выход колец целлюлозосом из стромы и в) распадение колец на «частицы». Целлюлозосомы затем собираются, прилегая концами друг к другу, в фибриллы, примыкающие к внутренней поверхности оболочки волоска.


1 Трудно пока сказать, правильнее лн называть эти тельца пластидами или хондриосомами.

 

В молодых живых клетках листьев, стеблей и стенок коробочек хлопчатника Gossipium hirsulum имеются и хлоропласты, образующие крахмальные зерна, и бесцветные пластиды, образующие целлюлозу. Первые обычно находятся ближе к поверхности цитоплазмы, вторые располагаются глубже.

В очень молодом состоянии пластиды одного и другого рода внешне не различимы.

Круг объектов, обследованных на наличие целлюлозосом, был в дальнейшем сильно расширен. С помощью приемов исследования, выработанных при изучении волосков семян хлопчатника, были обнаружены целлюлозосомы у многих растений.

Удалось установить, например, наличие целлюлозосом в образовательной ткани кончиков корней русских бобов (Vicia faba); другие авторы, применяя обработку раствором иода в йодистом кали и крепкой серной кислотой, не нашли у этого объекта и следов целлюлозы в обработанных оболочках. Обработка была, очевидно, слишком резкой и удаляла из клеточных стенок вещество, на которое делалась проба.

Чтобы отличить целлюлозосомы от мелких крахмальных зерен, следует применять йодную пробу: крахмал синеет немедленно после воздействия иода, целлюлозосомы же при этом лишь желтеют (в силу наличия обложек из цементирующею вещества). Они синеют лишь после прибавхения серной или фосфорной кислоты.

Исследования подтвердили прежние указания о наличии целлюлозы в клеточных оЗолочках некоторых грибов и выявили, что целлюлозосомы имеются в небольших количествах в оболочках гиф и спор у некоторых сумчатых (у acnep-илла, у пеницилла) и у некоторых базидиальпых грибов (у шампиньона). Целлюлозосомы были обнаружены в наружных слоях протоплазмы и в оболочках водорослей, в том числе синезеленых (осцилляторий) и кремневых 1.

Целлюлозосомы наблюдались в клеточных оболочках различных мохообразных у папоротникообразных, голосеменных и у многих пок рытосеменных.

В кожице тычиночных нитей и пыльников Rhoeo discolor и Zebrina pendula обнаружены целлюлозосомы своеобразной формы (рис. 38).

Целлюлозосомы, пока они еще находятся в цитоплазме, разбросаны без видимого порядка. Такая картина ясно видна в клетках с оболочкой в стадии формирования — в меристемах стеблей и корней, в молодых пыльцевых зернах (у Rhoeo dscolor), в клетках наружной части незрело о околоплодника тыквы и яблони и т. п. В протоплазме, примыкаю цей к строящейся клеточной оболочке, целлюлозосомы группируются, примыкая концами одна к другой, в короткие цепочки.


1 У диатомовых при этом сильно преобладает (не говоря о кремневом панцыре) цементирующее вещество, и целлюлозосомы в оболочке расположены всего лишь в один слой.

 

Цепочки, в свою очередь, примыкая концами друг к другу, образуют конструктивные единицы клеточной стенки (фибриллы).

В клетках, вытянутых в длииу, ряды цепочек располагаются обычно параллельно продольной оси клетки. Соседние параллельные цепочки располагаются одна относительно друой так, что каждая целлюлозосома одной цепочки своей широкой частью попадает в пространство, где две целлюлозосомы соседней цепочки сходятся друг с другом суженными закругленными концами.

Рис. 38. Целлюлозные частицы (целлюлозосомы) оболочки клетки ксжицы пыльника Zcbtina pendula (увеличение около 1500, по Берроус)

В кожице пыльников Zebrina pendula своеобразные по форме целлюлозосомы расположены в зигзагообразные ряды (см. рис. 38).

В более высоко организованных оболочках цепочки целлюлозосом, прочно соединенных концами, становятся фибриллами.