Печать

СТЕЛЯРНАЯ ТЕОРИЯ

. Posted in Листья растений

При рассмотрении строения стебля и корня упоминалась стель, или осевой цилиндр, как область органа, включающая систему проводящих тканей и отграниченная от первичной коры специализированным, внутренним слоем последней - эндодермой, или крахмалоносным влагалищем. Корень в его строении консервативен, и конструкция его стели в основных чертах сходна у высших растений всех систематических групп различных геологических эпох. Строение же стели в стебле проходило в процессе эволюции (в филоморфогенезе) ряд этапов. Строение стели взрослых особей современных голосеменных и покрытосеменных представляет конечные ступени филоморфогенеза стели.

 

Рассмотрим в основных чертах последовательные этапы эволюции стели. Изложение поясним примерами строения ее у растений прошлых геологических эпох или у современных консервативных папоротникообразных, сохранивших стель более или менее примитивной конструкции. Предварительно напомним, что стель может включать, кроме проводящих пучков и арматурных тяжей или пластинок, еще и паренхиму. Паренхима, находящаяся в центре стели, представляет сердцевину (medula), паренхима между проводящими пучками образует первичные сердцевинные лучи, паренхима кнаружи от проводящих пучков - перицикл. Родоначальный, примитивный тип стели - протостель (рис. 181, А). Эта стель без сердцевинных лучей, состоящая из тяжа ксилемы и из окружающей его флоэмы.

Рис.  181. Модели:
Рис. 181. Модели:

А - протостели; Б - сифоностели; В - диктиостели.

Протостелью обладали осевые органы, еще не расчлененные на стебли и корни, девонских псилофитов (Psilophyta). У наиболее примитивных из них (Rhynia, Hornea) вдоль органа проходил в центре тяж ксилемы, состоявший из кольчатых трахеид, более узких в центре. Флоэма, окружавшая ксилемный тяж, была построена из удлиненных тонкостенных клеток с наклонными поперечными перегородками без ситечек. Перицикл и эндодерма еще не дифференцировались. Стель резко выделялась на поперечных срезах от окружающей коровой паренхимы в силу малых размеров и тонкостенности клеток флоэмной части стели. Многие ископаемые папоротники и некоторые из современных (как Gleichenia) обладают протостелью. Размеры растений, обладающих протостелью, малы: диаметр протостели не превышает 0,3-3 мм.

 

У псилофитов, получивших в процессе эволюции более крупные размеры и дифференцировку надземного побега на стебель и листья, и у других папоротникообразных происходило параллельно с увеличением размеров их органов усложнение формы и строения стели. Морфолог Боуэр выдвигает, опираясь на основные положения учения Дарвина, физиологическое объяснение того явления, что в процессе эволюции под действием естественного отбора закреплялись изменения стели, выражающиеся в определенных чертах ее усложнения. Передача веществ из проводящих тканей в окружающие их живые паренхимные клетки и передвижение веществ в обратном направлении тем лучше, чем больше поверхность соприкосновения между проводящими и живыми тканями. По математическим законам, увеличение тела с сохранением геометрического подобия влечет за собой увеличение поверхностей пропорционально квадрату любого линейного размера, а увеличение объемов пропорционально кубу линейного измерения. Из этого следует, что если орган увеличивается, сохраняя неизменными пропорции в общих размерах и в размерах стели, то поверхность соприкосновения между проводящими тканями и живыми клетками органа становится физиологически недостаточной. Выходом из этого положения являлись происшедшие на базе действия естественного отбора усложнения в форме стели. Уже у более крупных и более высокоорганизованных псилофитов (у Asteroxylon) стель приобрела резко выраженную в поперечных сечениях лопастно-звездчатую форму - стала актиностелью.

У Asteroxylon узкие трахеиды протоксилемы расположены по углам стели (на концах лопастей звезды в поперечных сечениях). В промежутках между лучами ксилемы находятся флоэмные группы. Имеются уже намеки на появление эндодермы.

Актиностель найдена и у некоторых ископаемых папоротников со стелью диаметром до 15 мм.

Другим средством увеличения поверхности соприкосновения проводящих тканей с живой паренхимой является "витализация" ("оживление") стели. В стебле древних папоротникообразных - не только псилофитов, но и большинства видов лепидодендрона - ксилема состояла сплошь из трахеид. Из растений крупных размеров выживали те, стель которых изменялась в направлении витализации; часть клеток в ксилеме оставались живыми, паренхимными. Некоторые клетки в стели предков, у которых утолщались стенки, появлялись окаймленные поры и исчезало живое содержимое, в организме потомков останавливались в своем онтоморфогенезе на стадии живых клеток с тонкими стенками и простыми порами.

У ряда вымерших крупных папоротников (например, Asterochlaena) обнаружена промежуточная стадия: наличие "витализованной", или "смешанной", сердцевины - в центральной части ксилемы среди трахеид находились живые паренхимные клетки. У некоторых из сохранившихся доныне во флоре земного шара примитивных папоротников (У Ophioglossum, ??trychium) в молодом стебле имеется протостель с ксилемным тяжом, состоящим сплошь из трахеид. По мере роста стебля в длину продолжение тяжа приобретает паренхимную сердцевину, содержащую кое-где трахеиды.

Стель, содержащая в центре паренхимную сердцевину (так называемая сифоностель, рис. 181, Б), может отграничиваться от сердцевины внутренней эндодермой, дифференцирующейся в сердцевине (как папоротника Todea hymenophylla). У некоторых папоротников имеется и внутренняя флоэма - в виде неполного кольца (у папоротника Osmunda). У более высокостоящих папоротников выработалась сифоностель, имеющая сердцевину с внутренней эндодермой, кольцо внутренней флоэмы, кольцо ксилемы и наружное кольцо флоэмы, граничащее с наружной эндодермой. 

 

Рис. 182. Различные  направления филоморфогенеза протостели.
Рис. 182. Различные направления филоморфогенеза протостели.

Ксилема отмечена штриховкой, а флоэма - точками. Верхний ряд: 1 - протостель; 2 - эктофлойная сифоностель; 3 - амфифлойная сифоностель (соленостель); 4 - разрыв трубки соленостели, образование частной протостели; 5 - диктиостель. Нижний ряд: 1 - протостель; 2 - сифоностель; 3 - сифоностель с расчлененной ксилемой; 4 - эустель.

Стель подобного типа называется амфифлойной сифоностелью или соленостелью1 (рис. 182), в отличие от эктофлойной сифоностели (рис. 182), имеющей флоэму только кнаружи от ксилемы. Параллельно с образованием ответвлений стели в боковые ветви стебля и в листья происходит переход конструкции стели от цилиндрической или полуцилиндрической к сетчато-полуцилиндрической. Эволюция стели в этом направлении произошла у представителей большой группы высших растений: папоротникообразных (Pteropsida), голосеменных (Gymnospermae) и покрытосеменных (Angiospermae) - и характеризуется тем, что проводящая система ветви и листа отражается на строении стели несущего их органа, вызывая образование в стели прорывов, или брешей. Вместе с тем усиливается и витализация стели: под эндодермой дифференцируется паренхиматический перицикл. Во флоэме и ксилеме появляется паренхима. Каждая ситовидная трубка и каждый сосуд входят в непосредственное соприкосновение с живыми клетками. В области листовых прорывов внешняя и внутренняя эндодермы смыкаются как в стели стебля, так и в отходящем листовом следе; сердцевина стебля входит в прямое сообщение с его первичной корой и с сердцевиной листового черешка.

На сильно облиственных стеблях, т. е. при тесном расположении листовых прорывов, соленостель представляет трехмерную сетку, имеющую на поперечных разрезах вид кольца из перерезанных звеньев стели (меристелей2) с участками основной ткани в промежутках. Такая соленостель называется диктиостелью3 (рис. 181, В; 182, 5; 183). На более высокой стадии морфогенеза диктиостели в каждый лист отходит (например, у папоротника мужского) по нескольку тяжей, прикрепляющихся к нижнему и боковому краям листового прорыва.

Дальнейшие этапы эволюции стели - образование перфорированной и полициклической диктиостели. 

 

Рис. 183. Отпрепарированный отрезок диктиостели мужского папоротника (Dryopteris filixmas), в перспективном изображении:
Рис. 183. Отпрепарированный отрезок диктиостели мужского папоротника (Dryopteris filixmas), в перспективном изображении:

1 - листовые бреши; 2 - обрезанные листовые следы.

Рис. 184. Отпрепарированный и развернутый в одну плоскость отрезок диктиостели с перфорациями (с «окнами») папоротника Stenochlaena tenuifolia.
Рис. 184. Отпрепарированный и развернутый в одну плоскость отрезок диктиостели с перфорациями (с "окнами") папоротника Stenochlaena tenuifolia.

У более высокостоящих папоротников в меристелях диктиостели образуются перфорации - прогалы, обычно удлиненно-овального очертания, независимые от листьев и их следов и соединяющие сердцевину с корой. Края перфораций покрыты, как и в листовых прорывах, эндодермой, смыкающейся с внешней и с внутренней эндодермой стели. Перфорированная стель имеет в целом вид частой сетки, а на поперечных разрезах представляется раздробленной на многочисленные мелкие тяжи. Такого рода стель образуется преимущественно в крупных длинных горизонтальных корневищах (у видов рода Platycerium), реже - в отвесных стеблях (Stenochlaena tenuifolia, рис. 184).

При полициклии внутри диктиостели образуются добавочные, стелярные структуры в виде полых цилиндров с прорывами: внутренний цикл иногда представлен всего лишь одним тяжом (рис. 185). Стелярная система и при полицикличности является единой стелью: ее конструктивное единство может быть обнаружено в базальных частях органа, где та же стель не расчленена на циклы. Полицикличность стели связана с размерами и - косвенно - с возрастом органа: так, например, у папоротника Matonia pectinata корневище особи постепенно, с возрастом, образует один, затем два, три добавочных стелярных цилиндра (цикла). У более мелкого вида Маtonia (M. sarmentosa) образуется лишь один полный и затем второй, неполный добавочный цикл.

У крупного ископаемого папоротника Psaronium infractus в стелярной системе с поперечником в 64 мм было насчитано не менее 12 циклов. Внутренние циклы имеют листовые прорывы, аналогичные прорывам наружной стелярной сетки. Строение полициклических стелей может усложняться образованием анастомоз - перемычек между циклами. Усложнение стели наблюдается в онтогенезе (рис. 186).

Рис. 185. Перспективные изображения отрезков полициклической стелярной системы папоротника Matonia pectinata:
Рис. 185. Перспективные изображения отрезков полициклической стелярной системы папоротника Matonia pectinata:

А - стель молодого стебля (в узле); Б - стель более взрослого стебля (вид на узел сзади); В - стель еще более взрослого стебля, вид на узел почти в плане (рисунки с восковых моделей).

 

У плауновидных (Lycopsida) и клинолистных (Sphenopsida), которые сохранились в наше время в виде сравнительно мелких травянистых представителей - плаунов, селагинелл и хвощей, листья не влияют на архитектонику стели стебля. У всех у них в листья отходят проводящие тяжи, но эти тяжи только примыкают к выступам на периферии стели, не вызывая в ней образования прорывов. Это относится даже к таким Lycopsida, которые, как вымершие сигиллярии, имели листья крупные, длиной свыше 1 м. Морфологический к физиологический прогресс в филоморфогенезе стели у Lycopsida в принципе тот же, что и у Pteropsida: развитие стели шло по пути витализации - увеличения поверхности соприкосновения между проводящими тканями и живыми клетками.

У плауновых выработались, однако, структуры стели с ксилемой, составляющей не сетку, а губку. Чтобы представить себе структуру этого рода, надо рассмотреть поперечные сечения стели различных видов плауна (рис. 187) и принять к тому же во внимание, что тяжи ксилемы не идут вдоль стебля параллельно его продольной оси, а изгибаются и соединяются друг с другом. То же можно сказать о флоэме и паренхиме. Стель с системой ксилемных тяжей в виде губки называют плектостелью4. Некоторые варианты плектостели на поперечных разрезах имеют сходство с актиностелью (рис. 187, А, Б). У селагинелл стель эволюционировала из протостели: а) в стель, разветвляющуюся на несколько продольных меристелей с поперечным сечением в виде широких, изогнутых и лопастных полосок (у Selaginella wildenovii) или небольших кругов или овалов, или же б) в стель полициклическую, состоящую на поперечных разрезах из двух отдельных, приблизительно концентрических стелярных кругов (у S. lyallii, рис. 188).

Рис.  186.  Усложнение    конфигурации   стели в ходе онтоморфогенеза,  в коническом стебле папоротника (Pteris   polyphylla).
Рис. 186. Усложнение конфигурации стели в ходе онтоморфогенеза, в коническом стебле папоротника (Pteris polyphylla).

Серия поперечных разрезов стебля на различных расстояниях от его основания; все разрезы изображены в одном масштабе, стель заштрихована; 1, 2 - протостель; л - листовой след; 3, 4 - форма стели более сложна; 5, 6 - стель полициклична.

В индивидуальном, онтогенетическом развитии организмы повторяют отдельные этапы их филогенетического развития, в том числе и отдельные этапы образования той или иной сложной стели из протостели. В работах профессора МГУ К. И. Мейера и его учеников прослежено постепенное образование стели папоротников и хвощей; исследовано развитие проводящей системы проростков, вырастающих непосредственно из оплодотворенной яйцеклетки - зиготы, и постепенное формирование стели из меристемы конуса нарастания. Как у папоротников, так и у хвощей развитие начинается с протостели, затем на очень коротком участке (около 1 мм) происходит переход к сифоностели и затем диктиостели. Молодой проросток имеет протостелическое строение (рис. 189).

Усложнение стели в одном и том же стебле в направлении от его основания к вершине можно заметить на серии поперечных разрезов стебля на разных его уровнях.

 

Рис.  187. Стели четырех видов плауна (Lycopodium) на поперечных разрезах (полусхематично).
Рис. 187. Стели четырех видов плауна (Lycopodium) на поперечных разрезах (полусхематично).

В ксилеме изображены поперечные сечения трахеид, флоэма отмечена точками. А - стель Lycopodium serratum, с очертанием ксилемы в виде креста; Б - стель прямостоячего стебля L. annotinum, с лопастно-звездчатой конфигурацией ксилемы; В - стель L. cernuum, с мелкими ксилемными группами, разбросанными равномерно по всему сечению стели; Г - стель L. volubile, с билатеральным строением.

Стель покрытосеменных. Переходя к стеблям двудольных и однодольных, мы можем сказать, что их первичные тканевые образования располагаются по типу диктиостели. Происхождение стели стеблей двудольных с пучковым строением можно представить так. В стели, находящейся на ступени эктофлойной сифоностели (рис. 182), ксилемная трубка витализируется как бы внедряющимися в нее со стороны сердцевины продольными прослойками паренхимы и расчленяется на продольные ксилемные тяжи (рис. 182); флоэма же образует по-прежнему сплошную трубку; получается стель того типа, как у папоротника Osmunda. У последнего от листовых прорывов в стели отходит лишь по одному листовому следу, направляющемуся в лист от нижней стороны прорыва. В случае образования во флоэмной трубке продольных прослоек основной паренхимы, составляющих вместе с прослойками в ксилеме первичные сердцевинные лучи, получается хорошо известный тип стели - эустель5 (рис. 182).

У большинства однодольных и у некоторых двудольных стель формируется в виде атактостели (рис. 131), для которой характерно большое число меристелей в виде проводящих пучков, сильно изогнутых на большей части длины и объединяющихся в сетку путем слияния их ответвлений в узлах и в междоузлиях; на поперечных разрезах междоузлий стебля проводящие пучки представляются разбросанными по всей площади сечения - отсюда термин "атактостель"6 для стели однодольных. При эустелии и при атактостелии эндодерма может окружать всю стель в целим или гораздо реже - проводящие пучки. Многими однодольными эндодерма утрачена.

У голосеменных и у большинства двудольных стель дополняется и усложняется вторичным приростом - образованием вторичных элементов ксилемы и флоэмы. В расположении во вторичном приросте одревесневших и неодревесневших элементов, межклетников и т. д. получается конфигурация сетки, имеющая выгоды, о которых упоминалось.

Рис.  188.   Серия   последовательных   поперечных срезов  стели   корневища   Selaginella   lyallii (от основания к верху):
Рис. 188. Серия последовательных поперечных срезов стели корневища Selaginella lyallii (от основания к верху):

1 - соленоксилия; 2 - соленостелия; 3 - полициклия.
На всех фигурах ксилема зачернена.

 

У наиболее прогрессивных покрытосеменных - у травянистых растений - витализация стели чрезвычайно сильна не только в первичных тканях, но и у трав с вторичным приростом и во вторичных тканевых образованиях: в древесине и в лубе образуется в большом количестве живая паренхима - продольная и (в древесинных и лубяных лучах) поперечная.

Сетчатость и рубчатость стели имеют еще значение в облегчении газового обмена стелярной паренхимы с корой и далее через пнейматоды (устьица, чечевички) с наружной атмосферой. Раздробленность проводящих и арматурных тканей при сетчатой (и губчатой) структуре стели и удержание вместе с тем связанности и сращения их с другими тканями являются важным приспособлением и с точки зрения современного учения о строительной механике растения.

Например, прямостоячий побег Selaginella lyallii, имеющий в верхней части резко выраженную диктиостель, в эксперименте принуждали продолжать рост и развитие в горизонтальном положении. Оказалось, что стель в части побега, образовавшейся при измененных условиях, меняла постепенно характер конструкции и возвратилась в итоге к соленостелическому строению.

Ветви и листья сильно влияют на форму стели. Рассматривая сосудистые пучки, соединяющие стебель с его ветвями и листьями, мы встречаемся со следами ветвления, прорывами ветвления, листовыми следами и листовыми прорывами. Наиболее ясно их влияние бывает выражено при трубчатом строении стели, когда флоэма окружает трубчатую ксилему (сифоностелия) или в некоторых случаях эустелии.

Прорывы ветвления и следы ветвления. Из ствола в ветви и вообще в оси (n + 1)-го порядка из осей n-го порядка отходят меристели в количестве одной, реже двух. Эти стелярные ответвления, обычно содержащие по одному крупному проводящему пучку, называются следами ветвления (рис. 190) или рамулярными7 следами. Если в ответвление идет одна меристель, она имеет сечение в форме подковы или полулуния, обращенного выпуклой стороной кверху. Недалеко от места выхода из стели в ответвления меристель становится замкнутой, цилиндрической.

Рис.  189.  Усложнение конфигурации стели   в онтогенезе    стебля     папоротника (Polypodium  postulatum).
Рис. 189. Усложнение конфигурации стели в онтогенезе стебля папоротника (Polypodium postulatum).

Продольный срез (1) и поперечные срезы стебля на различных расстояниях от точки роста; все срезы изображены в одном масштабе, меристема проводящей системы обозначена точками; 2 - протостелия; 3 - соленоcтелия; 4 - диктиостелия.

Замкнутая стель образуется в ветви и при двух рамулярных следах путем их слияния и увеличения их размеров по окружности поперечного сечения. Рамулярные следы обычно резко по короткой кривой отходят от стели оси.

 

Прорывы ветвления вызывают в стели ствола значительные и длительные местные изменения8. Сердцевина ветви остается соединенной с сердцевиной ствола. Древесинное тело ветви приобретает форму конуса с вершиной, обращенной в сторону сердцевины ствола. Годичные кольца древесины ветви соединяются с годичными кольцами древесины ствола. При этом на верхней стороне той части древесинного тела ветви, которая находится внутри ствола, в месте смыкания древесины ствола и ветви образуются складки. По мере роста ствола в толщину длина захороненной части древесинного тела ветви увеличивается. Луб, будучи зажат с двух сторон и подвергнут давлению с двух противоположных сторон, под напором нового, вторичного прироста выжимается из пазухи, Он испытывает не только радиальное растягивающее его напряжение, как луб свободной части любой оси, но и напряжение, выталкивающее его из пазухи. В результате луб сильно деформируется: старый луб получает трещины, молодой ложится в складки. В древесине в месте соединения ветви со стволом обычно складок и трещин не образуется, благодаря тому что здесь древесина формируется из более коротких гистологических элементов и что при развитии волокон может иметь место скользящий рост. У некоторых пород, как например у дубов, все же близ основания энергично утолщающихся ответвлений образуется волнистая древесина.

Прорывы ветвления довольно крупны и простираются на значительное расстояние вдоль органа. Нередко прорыв ветвления объединяется с листовым прорывом.

Рис.  190. Схемы прорывов ветвления и листовых следов:
Рис. 190. Схемы прорывов ветвления и листовых следов:

А - продольный разрез через стебель с листовым следом (2) и листовым прорывом (4); Б - продольный разрез; В - перспективное изображение отрезка стебля с листовым следом (5) и листовым прорывом (4), со следом ветвления (7) и прорывом ветвления (6). На фиг. Б - боковая ветвь в стадии почки; на фиг. В - в развитом состоянии; Г, Д, ? - поперечные сечения стебля, изображенного на фиг. А , на уровнях 1-1, 2-2, 3-3; Ж - вид наружной поверхности участка стебля В после отрезания у поверхности следов листа и ветви; З - поперечный разрез через отрезок стебля (В) на уровне 8-8, показанном на фиг. Ж. На фиг. А-З не показаны раздельно флоэма и ксилема; И - более детальная схема продольного разреза через стебель с листовыми следом и прорывом: 9 - луб, 10 - древесина, 11 - сердцевина, 12 - ксилема следа.

Листовые следы и листовые прорывы. У голосеменных и у покрытосеменных из стебля отходит в каждый лист одна или несколько меристелей, включающих по одному или несколько проводящих пучков и называемых  листовыми следами9. Число листовых следов обычно является постоянным для данного вида или для более крупной систематической единицы. Число это вместе с тем не находится в прямой зависимости от величины листа и от ширины его основания: например, крупные листья ясеней имеют один, а мелкие кроющие листья в соцветиях у ив - три листовых следа. Листовой след включает, как правило, тяж протоксилемы и тяж протофлоэмы; кроме того, в нем могут иметься метаксилема, метафлоэма и вторичные проводящие ткани. За верхнюю границу листового следа принято считать участок его в основании черешка листа. На нижнем конце листовой след сливается с другим листовым следом или со стелью стебля.

Листовой след бывает почти прямым и входящим радиально по отношению к стеблю (рис. 191, Н) или же изогнутым (рис. 191, О-С); нередко изогнутый листовой след обладает двоякой кривизной: таковы, например, опоясывающие листовые следы (рис. 191, И-М), отходящие из стебля в листья, прикрепляющиеся широким основанием.

Листовые следы нередко разветвляются или сливаются в области первичной коры стебля. Здесь, например, обычно ответвляются от боковых листовых следов проводящие пучки в прилистники. В листе листовые следы продолжаются в проводящие пучки, разветвляющиеся и сливающиеся друг с другом. В листовом черешке преобладает слияние, в пластинке - разветвление пучков. Листовой след обособляется пространственно от проводящей системы стебля обычно лишь постепенно, и некоторые листовые следы тянутся по стеблю на значительной длине, не выходя из границ флоэмноксилемного остова стели. При своем основании листовой след дифференцируется как сектор, состоящий преимущественно из протоксилемы и протофлоэмы, различимый под микроскопом (рис. 191, А, Г); выше он обособляется с двух сторон (рис. 191, В), а еще выше выходит в направлении к листу (рис. 191, Б). В положении, показанном на рисунке 191, А, листовой след может проходить через одно или несколько междоузлий.

Рис. 191. Схемы пространственных отношений листовых следов и стели у некоторых двудольных и голосеменных.
Рис. 191. Схемы пространственных отношений листовых следов и стели у некоторых двудольных и голосеменных.

А-Д - листовой след, обособляющийся от стели ниже места выхода следа в лист: А - общий вид в перспективе; Б, В, Г, Д - поперечные разрезы на уровнях б-б, в-в, г-г, д-д; Е, Ж, З, как в А-Д, но след обособляется с одной стороны ниже, чем с другой: Е - общий вид, Ж и З - поперечные разрезы на уровнях ж-ж и з-з; И, К - опоясывающие листовые следы: И - в перспективе (с указанием пунктов выхода следов из цилиндра стели стебля и мест вступления их в листовой черешок), К - поперечное сечение стебля со стелью и листовые следы (до выхода в черешок), в проекции на плоскость сечения; Л и ? - схемы, аналогичные К: Л - для случая трех листовых следов, отходящих от стели стебля раздельно; ? - для случая трех следов с общей листовой брешью; ?-С - продольные разрезы стеблевых узлов, с различной кривизной листовых следов; ксилема отмечена косой штриховкой, флоэма - точками.

 

Листовой след у основания его обычно симметричен, но в некоторых случаях отщепляется с одной стороны ниже, чем с другой, и тогда кажется отходящим не от основания прорыва в проводящем остове стели, а от одного из боков прорыва (рис. 191, ?-З).

В отличие от папоротникообразных листовые прорывы голосеменных и покрытосеменных сравнительно малы: стель оси смыкается уже на небольшом расстоянии от места отхождения листового следа. Если лист имеет несколько листовых следов, то они отходят обычно раздельно (рис. 191, И-Л), реже - друг подле друга; в последнем случае им соответствует один общий прорыв в стели (рис. 191, М).

 


1 "Сифон", "солен" по-гречески - трубка. Некоторые авторы считают термины "сифоностель" и "соленостель" синонимами, другие называют соленостелью только амфифлойную сифоностель.

2 От греческого "мерис" - доля, часть.

3 От греческого "диктион" - сетка.

4 От греческого "плектос" - сплетенный.

5 От греческого "эу" - хороший, настоящий.

6 От греческого "атактос" - беспорядочный.

7 По-латыни ramulus - ветка.

8 Структуры в месте соединения ответвления любого (n + 1)-го порядка с несущей его осью n-го порядка в основных чертах сходны. Ради краткости будем говорить только о соединении оси 2-го порядка с несущей его осью 1-го порядка.

9 Нередко листовым следом называют весь комплекс пучков, продолжающихся из стебля в лист.