Печать

Убыстрение основных циклов при переходе от кустарников к травам

. Posted in Закономерности соматической эволюции растений

Итак, основное содержание трансформации древесной формы роста заключается в интенсификации развития побегов формирования и их систем. Выражается она в следующем (см. гл. I) 1) ствол представлен одной первичной осью; 2) ввиду развития в кроне побегов формирования, нижняя часть ствола остается гомологом первичной оси, а верхняя и крона состоят из отрезков побегов формирования все более высоких порядков; 3) весь ствол, как, например, у саксаулов, бузин, состоит из отрезков побегов формирования все увеличивающихся порядков. Таким образом, вся дальнейшая трансформация жизненных форм происходит в форме интенсификации развития побегов формирования и их систем. Заключается она в более быстром прохождении этими побегами и их системами циклов развития — основных циклов (рис. 13). 

 

Рис. 13. Эволюция систем побегов формирования и малых циклов в сторону убыстрения развития и упрощения строения. (Горизонтальные черточки обозначают границы годичных приростов).

Представленная схема трансформации древесной формы роста наглядно подтверждается на примере основных циклов древесных и кустарниковых жимолостных, изученных М. Т. Мазуренко (1972). Так, у вечнозеленого деревца Viburnum awabuckii побеги формирования возникают в основном в кроне и довольно нерегулярно. Размеры их 30—40 см. Система побега формирования строится из 10—15 порядков побегов ветвления с весьма плавным падением их размеров из года в год. Признаки отмирания системы (отмирания более слабых побегов ветвления) отмечается на 8—10-й год основного цикла,со временем постепенно усиливаясь. Основной цикл заканчивается на 15—20-й год отмиранием всех побегов ветвления.

У нашего южного кустарника городовины и среднеазиатской Lonicera korolkovii побеги формирования достигают в первый год 30—40 см длины с незначительным падением приростов в последующие годы. Однако на второй-третий год верхушка побега изгибается горизонтально и ветвление происходит в этой плоскости. Образуется пять-восемь порядков ветвей. На третий-четвертый год из спящих почек развиваются ростовые побеги, особенно сильные в месте перегиба материнского. Со временем наиболее ветвистая верхняя часть системы материнского побега формирования отмирает до места отхождения наиболее сильного дочернего ростового побега. Это отмирание задерживается благодаря развитию побегов из спящих почек, но не ростовых, а коротких, т. е. побегов дополнения. Цикл развития ростовых побегов повторяет цикл развития материнского побега формирования, но протекает несколько быстрее. Многолетний ствол образуется из нижних половин побега возобновления и нижних половиц дочерних ростовых побегов все более высоких порядков.

У нашей обычной калины (V. opulus), жимолостбй (Lonicera xylosteum, L. caerulea) и бузин (Sambucus nigra, S. racemosa) побеги возобновления уже в первый год достигают длины pjb 1 м, а у бузин и более. Верхушки побегов уже в первый год начинают

несколько изгибаться горизонтально. Прирост второго года ииачительно короче прироста первого года. Ветвление проходит и горизонтальной плоскости, обазуется всего три-пять порядков «отвей. Ростовые побеги возникают регулярно на второй год жизни побега возобновления. В верхнейчасти кроны также раз-ниваются побеги дополнения, но отмирание системы побега возобновления они задерживают ненадолго. Ростовые побеги развиваются по типу возобновления, но их системы менее долговечны и отмирают на большую величину.

Благодаря тому, что наиболее сильные из них развиваются н местах перегибов материнских побегов, вся крона куста приобретает этажный вид (Troll, 1935; Rhau, 1937), но с быстрым падением высоты этажей.

По такой же схеме развиваются побеги формирования у многих кустарников умеренной зоны — спирей, крыжовников, чубушника, барбариса. У других кустарниковых жимолостных (снежнеягодника, диервиллы) побеги возобновления гораздо мельче — около 50 см (как мельче и сам кустарник) и, как правило, заканчивается соцветием.

В последующие годы они дают один-два порядка ветвей и отмирают почти до основания (некоторые отмирают до половины). Однако возраст самых старых стволиков кустарника не превосходит пяти-восьми лет.

У Sambucus nigra var. laciniata, S. canadensis побеги возобновления никогда не заканчиваются Соцветием, но цикл развития их систем еще более короток. На второй год они образуют побеги ветвления, большей частью заканчивающиеся соцветием, и в большинстве отмирают после этого почти до основания. Следовательно, цикл их развития протекает почти так же быстро, как и у малин.

И наконец, у травянистых жимолостных (Triosteum, Sambucus ebulus) побеги возобновления, как правило, цветоносны и, несмотря на развитие у травянистой бузины силлептических побегов ветвления, полностью отмирают в конце первого периода вегетации.

Путем убыстрения жизненных циклов систем побегов формирования шло становление травянистого типа из кустарникового (минуя стадию кустарничка), вероятно, и у других семейств: розоцветных, камнеломковых, многих мотыльковых, маревых и т. д.

Как видно из изложенного, цикл развития системы побега формирования является важной составной частью, можно сказать,— основной единицей морфогенеза кустарниковой формы и близких к ней форм роста. Именно поэтому его целесообразно назвать основным циклом.

Таким образом, отмирание ветвей присуще всем кустарникам. Этот процесс, видимо, имеет тенденцию интенсифицироваться у кустарникового типа. Так, у калин, жимолостей, веигел

концы побегов формирования, как правило, не подмерзают и не отмирают. У бузин и малин они регулярно отмирают на довольно значительную величину. У снежноягодников и диервилл, у многих кустарниковых мотыльковых (Lespedeza bicolor, Genista tinctoria, Cytisus) и большинства так называемых полудеревьев (типа некоторых тамариксов), полукустарников и полукустарничков,отмирание верхней части побегов формирования обусловлено тем, что они выполняют цветоносную функцию.

Сокращение длительности основного цикла, убыстрение отмирания систем побегов формирования, начиная с их верхушечной части, и увеличение этой отмирающей части, а в связи с этим увеличение той части кроны, которую необходимо подвергнуть обрезке в целях ее омоложения, наглядно представлено в материале, собранном 3. И. Лучник (1960), если только расположить ее типы кустарников в обратном порядке, от шестого (типа караганы древовидной и миндаля-бобовника) к первому (типу малины).

Процесс перехода кустарников в травы прослежен на примере многих родов и семейств: лапчаток, копеечников, малин, гру-шанковых, жимолостных и др. Стоит лишь уточнить, что ускорение прохождения жизненного цикла побегов ведет к упрощениям и редукциям, которые в своей совокупности и приводят к формированию травянистого типа из древесного следующим образом.

1. Чем быстрее протекает жизненный цикл системы побега формирования, тем растение мельче, образует меньше порядков побегов ветвления и отмирает на большую величину, так что меньшая его часть начинает входить в состав многлетних скелетных осей кустарника, его «базы» (Нухимовский, 1970). В результате уменьшается размер растения, в особенности его многолетней части, и длительность жизни его скелетных осей. Данные изменения происходят несмотря иа то, что размеры побегов формирования возрастают.

2. Быстрота прохождения жизненного цикла побегов формирования сказывается и в том, что он берет на себя, кроме ростовой, и генеративную функцию, которую ранее выполняли лишь побеги ветвления. Если, например, у большинства спирей, ежевик, жимолостных соцветия на побегах формирования образуются как исключение, то у некоторых спирей {Spiraea salicifo-lia и др.) и жимолостных {Diervilla, Symphoricarpos) побеги формирования, как правило, увенчаны соцветием. У некоторых ежевик {Rubus, bifrons, R. taurlcus) побеги формирования двух родов: ортотропные, заканчивающиеся соцветием, и дуговидно изогнутые, укореняющиеся своими верхушками и гораздо более длинные.

По этой причине, если побеги формирования станут однолетними, растение не потеряет способности к генеративному и вегетативному размножению.