Печать

Убыстрение процесса смен

. Posted in ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ

Чем быстрее развивается проросток, тем быстрее растение достигает репродуктивной стадии. У древесных цветковых это происходит в среднем раньше, чем у голосеменных, у кустарпиковых форм раньше, чем у древесных, и у травянистых быстрее, чем у кустарниковых (Diels, 1906). В дальнейшем быстрота прохождения фаз онтогенеза у различных жизненных форм сглаживается. Так, многие травянистые многолетии-пи и даже кустарнички зацветают в первый год, двухлетники— лишь во второй, и несмотря на это, первые живут намного дольше вторых. Длительность виргинильного периода от всходов до первого цветения у травянистых растений нередко не меньше, чем у древесных (Работнов, 1950).

До сих пор является дискуссионным вопрос о продолжительности жизни клонов травянистых растений. До недавнего иремени не обнаруживалось даже признаков их старения (Высоцкий, 1926; Кожевников, 1939; Сукачев, 1937; Шик, 1953). Располагая более точными данными, О. В. Смирнова (1968) пришла к выводу, что клоны могут существовать, по крайней мере, примерно столько же, сколько существуют деревья. То же самое можно сказать и относительно кустарников (Серебряков, 1962) и кустарничков (Тихомиров, 196'3), которые у северных пределов распространения в Арктике возобновляются исключительно вегетативным путем.

Критерием убыстрения онтогенеза у взрослых форм, таким образом, не может быть только сокращение общей продолжительности жизни. Таким критерием у деревьев, кустарников и кустарничков будет, кроме того, сокращение длительности жизни сменяющих друг друга в онтогенезе скелетных осей (Серебряков, 1955) и сокращение периода покоя у спящих почек, а у большинства трав — убыстрение смен годичных приростов многолетних подземных частей (Любарский, 1961). В процессе нарастания нового годичного прироста прошлогодний отмирает (рис. 7). Это и есть вегетативные малолетники (Высоцкий, 1912), замещающие двулетники (Ворошилов, 1960), и вегетативные однолетники (Любарский, 1961).

Процесс убыстрения смен осей или их частей так или иначе отражен в классификациях форм роста различных авторов, так как его хорошо отражает ряд от деревьев к травам, как бы его ни интерпретировать. Впервые на тенденцию убыстрения смен в виде увеличения рамеров «потерь» обратил внимание И. К. Пачосский (1921). 

Рис. 7. Убыстрение смен годичных приростов в пределах одной оси путем интенсификации отмирания снизу, вверх.

а — деревья, б — деревца, в — надземно-розеточные, г — подземнорозеточные вегетативные однолетники.

Однако в науке до сих пор не сформировалось четкого представления о типах и этапах убыстрения смен осей и других органов растений. По-видимому, следует различать следующие типы смен и ступени их интенсификации.

I. Смены листьев: 0 — листья не опадают (древесные споровые, саговники, пальмы), 1 — ежегодно сменяется часть листьев (вечнозеленые породы), 2 — ежегодно сменяются все листья (листопадные породы и травы).

II. Смены осей в радиальном направлении: 0 — смен нет (папоротникообразные, саговники, пальмы), 1 — ежегодно сменяется часть коры (большинство хвойных и многие лиственные), 2 — сменяется ежегодно часть древесины (хотя и медленно) и часть коры (многие лиственные породы), 3 — ежегодно сменяется часть древесины и вся кора — некоторые лиственные породы: эвкалипты, платаны, чозения, лагерстремия и многие другие.

III. Смены осей (стеблей и корней) в продольном направлении сверху вниз (вначале отмирают более молодые участки побегов, затем более старые): 0—смен нет, 1—происходят очень медленные, нерегулярные (не ежегодные) смены, 2—смены более регулярные, часть осей сменяется ежегодно, т. е. ежегодно отмирает какое-то количество осевых органов, 3 — все оси сменяются ежегодно. Так как интенсивность смен стеблей и корней не синхронйа, то теоретически возможно 16(4x4) сочетаний типов смен тех и других. Однако шесть из них в природе встретиться не могут, так как темпы смен корней не могут опережать темпы смен стеблей. Отмирание стержневой корневой системы в онтогенезе и, видимо, в филогенезе начинается не снизу, с базальной части, как у корневищ, а сверху, с кау-декса (Lukasievicz, 1962; Трулевич, 1960; Былова, 1968; и др.), т. е. корневые части отмирают позже стеблевых. Это явление гомологично выгниванию древесины изнутри ствола, т. е. дуплистости.

Таким образом, жизненными должны быть следующие сочетания ступеней интенсификации смен корней (к) и стеблей (с):

1. 0 к — 0 с;

2. 0 к — 1 с; 5. 1 к — 1 с;

3. 0 к — 2 с; 6. 1 к — 2 с; 8. 2 к — 2 с;

4. 0 к — 3 с; 7. 7 к — 3 с; 9. 2 к — 3 с; 10. 3 к — 3 с.

Ясно, что к ступеням 1—4 относятся только стержиекорневые растения (1 и 2 — деревья и деревца, 3 — деревья и аэроксильные кустарники, 4 — стержиекорневые травы), к ступеням 5—7 — кустовидные формы (5 и 6 — кустарники с различной интенсивностью смен осей, 7 — дерновинные и киетекорневые травы), к ступеням 8—10 — столонообразующие формы (8 — деревянистые кустарники, образующие ксилопо-дии, 9 — многолетние травы, 10 — вегетативные однолетники.

IV. Смены осей в продольном направлении, но снизу вверх (см. рис. 7). Вначале отмирает стержневая корневая система, „патом — последующие годичные приросты стеблевых частей: 0 — смен нет, 1 — отмирает только стержневой корень, 2 — отмирает часть нижних годичных приростов стебля, 3 — годичные приросты стеблевой части начинают отмирать регулярно, но до этого она успевает значительно вырасти, будучи постоянно представлена многими годичными приростами, 4 — годичные приросты стеблевой части отмирают на следующий год после своего формирования, т. е. она бывает представлена не более чем двумя годичными приростами: нарастающим (наросшим) и отмирающим (см. рис. 7,г).

В противоположность III группе IV почти не содержит стержнекорневых растений, кроме ступени 0, общей для той и другой. К ступени 1 здесь принадлежит большинство древесных однодольных, а возможно, и многие папоротникообразные. Ступени 2 и 3 представлены многочисленными так называемыми над- и наземнорозеточными формами, в большинстве однодольными и папоротниками, но также и двудольными: подушками с отмирающим стержневым корнем, к которым принадлежат, например, многие камнеломки, лапчатки, и розеточными травами типа примул, тех же камнеломок, лапчаток, лютиков и т. д. Ступень 4 представлена вегетативными однолетниками, большинство из которых розеткообразующие.

Упрощение и ускорение развития гаметофитов, неотении и убыстрение смен тканей (коры, листьев, годичных приростков, систем побегов) — звенья одного процесса — убыстрения всего цикла развития. Поэтому нередки случаи, когда ускоренное развитие накладывает отпечаток на весь жизненный цикл растения.

Параллелизм в редукции гамето- и спорофитов намечается уже у папоротников. Hymenophyllaceae обладают, наиболее редуцированными как гаметофитами, так и спорофитами, причем эта стадия может у них на долгое время выпадать благодаря способности гаметофита к вегетативному размножению. По Найяру (Nayar, 1970), семейство Hymenophyllaceae занимает одно из самых высоких мест в системе папоротников. В наиболее обширном порядке Cyatheales оно стоит на предпоследнем тринадцатом месте. Прай (Pray, 1968) обнаружил параллелизм и убыстрении развития и редукции споро- и гаметофита у рода Pellaea. Мелкими растениями являются и ныне живущие раз-иоспоровые папоротники. Сальвиния даже однолетник.

Чрезвычайно интересны в этом отношении ряски и особенно иельвичия, которая характеризуется быстрым темпом развития гаметофита и являет собой яркий пример неотении, так как достигает генеративной фазы уже на стадии проростка, обладающего лишь двумя семядолями (Васильченко, 1965).

У цветковых, как упоминалось, проростки травянистых развиваются в среднем быстрее, чем у древесных, и наиболее быстро — у наиболее молодой жизненной формы — эфемеров, которые завершают собой приведенный ниже ряд убыстрения смен поколений: 1) особь живет тысячи и сотни лет (все поликар-пики); 2) особь живет десятки лет (преимущественно поликар-пики, но есть монокарпики—пальмы, агавы); 3) особь живет два или более лет (в основном монокарпики-двулетники); 4) однолетники (монокарпики); 5) эфемеры. Увеличение количества монокарпиков в этой шкале наводит на мысль, что моно-карпичность развивалась в связи с интенсификацией онтогенеза.

Редуцированные семена у цветковых свойственны в основ^ ном паразитам, сапрофитам и эпифитам, апомиксис в основном травянистым видам, вивипария (понимаемая как развитие вегетативных зачатков на месте цветков) только травянистым видам. Следует отметить, что апомиксис присущ не только цветковым, но и другим группам высших и низших растений, за исключением голосеменных, что находится в полном соответствии с отсутствием у них травянистых форм. Поэтому нет оснований видеть в апомиксисе какую-то высшую стадию развития растений. Я полностью согласен с Р. Е. Левиной (1972) в том, что апомиксис представляет собой пример типичного алломорфоза.

Остановимся более подробно на параллелизме в убыстрении развития проростков и трансформации форм роста на примере однодольных. Прежде всего бросается в глаза, что все проростки с надземным прорастанием и в особенности с зеленеющей семядолью располагаются у самых концов эволюционных линий, т. е. являются не примитивными, изначальными для всех однодольных, как это считалось со времени Е. Саржант (Sar-gant, 1902; Boyd, 1932; Eames, 1961; Тахтаджян, 1948; Po-дйоненко, 1961; и др.), а, напротив, наиболее прогрессивными. В переходе от подземного прорастания к надземному и далее к типам с зеленеющей семядолью и, наконец, к проросткам, семядоля которых с самого начала зеленая и вовсе не выполняет гаусториальной функции, проявляется все тот же закон ускорения развития в процессе эволюции. Семядоля как листовой орган не «пропадает» для растения в качестве фотосинтезирую-щего органа. Проростки с зеленеющей семядолью развиваются необычайно быстро, давая уже в первый год целую розетку листьев.

Проростки с зеленеющей семядолью встречаются не только у травянистых геофитов, но также и у некоторых полудревес-ных (агава, пуйя), что вносит некоторый диссонанс в отмеченное правило. Однако если сравнить проростки этих полудревесных с проростками других представителей тех же семейств, то все становится ясным (рис. 8). 

Рис. 8. Проростки агавовых —в) и бромелиевых (г—ж).

а •— Nolina recurvata; б — Yucca whipplei; в ?— Agave mexicana; г ?— Aechmea illomerata; 9 — Puya coarctica; e—Pitcairnia xanthocalyx; ж — Dyckia remotifolia.

Так, у проростков древесных, юкки и нолины, относящихся к агавовым, семядоля не зеленеет, прорастание подземное. Таким образом, агавы по сравнению с. нжками и нолиной оказываются более подвинутыми по строению взрослого растения и проростка. Напротив, пуйя среди бромелиевых по тем же признакам оказывается наиболее примитивной. Ее семядоли становятся фотосинтезирующим органом только спустя несколько недель после прорастания, у травянистой наземнорозеточной Pitcairnia семядоля недолго остается в семени, но кончик ее все же выполняет поглощающую функцию. И наконец, у эпифитной тилландсии семядоля не имеет даже сосущего кончика (Имс, 1964).

Очень обычны проростки с зеленеющей семядолью у водных растений и растений сырых мест, т. е. экологически наиболее молодых: болотниковых, филидровых, понтедериевых, ситниковых, рогозовых. Названные растения являются завершающими членами соответствующих рядов. Вполне возможно, что позеленение семядоли у них не вызвано водным образом жизни, а является выражением общей тенденции к ускорению разлития, так как зеленые семядоли есть и не у водных или болотных сцитаминей (Costus), ароидных (Arisaema), дерновидных лилейных (трофильдия, нартециум), а также лилейных луковичных. У болотниковых убыстрение развития проростков вполне коррелирует с убыстрением развития семян, лишенных эндосперма.

Интересные закономерности наблюдаются и в распределении некоторых других типов проростков. Так, все лилиецветные лианового ряда (как лианы, так и нелианы) в отличие от прочих однодольных имеют проростки с необычайно быстрым развитием стебля. Стебель у всех них (сассапарелей, эустрефус, иглиц, спаржей) начинает расти сразу после прорастания за счет сильного вытягивания междоузлий. Проростки некоторых древесных, стоящих у истоков лиановой линии (драцен, кор-дилин), также имеют довольно вытянутые междоузлия, хотя и не такие длинные, кау проростков лиан.

Проростки диоскорейных отличаются, напротив, очень медленным развитием стебля и быстрым утолщением гипокотиля, превращением его в клубень, а в будущем — в корневище. По этому признаку с диоскорейными сходны и проростки трил-лиевых (триллиума и вороньего глаза), отличаясь от них лишь позеленением семядоли. В данном сходстве нет ничего необычного, так как триллиевые завершают линию эволюции диоскорей.