Печать

Убыстрение цикла развития побегов ветвления и надземных стеблей трав

. Posted in Закономерности соматической эволюции растений

Убыстрение прохождения жизненного цикла свойственно и побегам ветвления. К ним вполне применимо понятие цикличности (Голубев, 1959), разработанное вначале для побегов травянистых растений (Серебряков, 1952). И среди деревянистых растений имеются следующие примеры: 1) соцветия на побегах ветвления образуются через 3—5 и более лет, т. е. побег до цветения проходит не менее трех стадий почки и состоит из двух и более годичных побегов и одного терминального соцветия. Данные побеги поли- или трехцикличные; 2) соцветия на побегах ветвления образуются на второй год, т. е. побег до цветения проходит две стадии почки (первая — почечная стадия побега в целом при его заложении в одной из пазух листа побега предыдущего порядка, вторая — стадия терминальной цветочной почки, развертывающейся будущей весной). Данные побеги ди-циклические. По дициклическому типу развиваются побеги многих вересковых, многих калин {Viburnum lantana, V. karlesii) и большинства субтропических пород; 3) соцветия образуются после прохождения одной стадии почки на следующий год после заложения всего побега ветвления, будучи, как правило, сформированными уже в почке. Эти побеги вполне можно гомологизи-ровать с моноциклическими побегами трав. По такому типу развиваются побеги ветвления у Viburnum opulus, жимолостей, бузин, дёренов и вообще большинства пород бореальной умеренной зоны; 4) соцветия образуются на материнском побеге, не проходя стадии зимующей почки. Такое явление характерно для липы и крушины ломкой. У них, как известно, соцветня закладываются и распускаются в год развития материнского побега. Такие побеги можно было бы назвать О-цикличными; 5) и наконец, есть побеги ветвления, которые никогда не образуют соцветий, и тем не менее остаются однолетними. Это ассимиляционные побеги у саксаулов, побеги обрастания и обогащения у тамариксов, опадающие веточки у болотных кипарисов (Taxodium) и т. д.

 

При всей важности разграничения побегов древесных растений по признаку цикличности следует однако иметь в виду, что он не всегда строго выдержан в пределах одного вида. Особенно это касается поли-, трехцикличных побегов. Для рододендронов, японской мушмулы, фотинии, Viburnum awabucki и многих других видов характерно колебание цикличности побегов в пределах 10—2 при среднем 5—3. Строгой закономерности чередования побегов разной цикличности нет, но удается уловить следующее: с увеличением порядка побегов ветвления их цикличность уменьшается, но ослабление побегов ведет к увеличению цикличности, т. е. к более длительному существованию в вегетативном состоянии. У некоторых калин, например у Viburnum veitchii, V. sargenti, V. orientale (по наблюдениям в Батумском ботаническом саду), вполне определенно прослеживается, что с увеличением порядка ветвления цикличность побегов ветвления уменьшается с 3—2 до 2—1, хотя побеги одного порядка могут иметь разную цикличность. Характерно, что если прирост второго года у дициклических побегов всегда сильно специализирован и представляет собой один цветоносный щиток, то многоциклические побеги всегда несут хотя бы пару ассимулирующих листьев.

Убыстрение прохождения жизненного цикла побегов ветвления происходит, таким образом, весьма постепенно. И связано оно не только с уменьшением цикличности. Так, например, у ив все побеги ветвления моноциклические, и тем не менее одни из них зацветают в начале лета (Salix pentandra), а другие рано весной (ивы типа бредины). Причина этого явления, как указывал И. Г. Серебряков (1948), заключается в специализации соцветий. У раноцветущей группы ив соцветия (генеративные побеги ветвления) более специализированы, не несут нормальных ассимулирующих листьев, у позднецветущих несут большее или меньшее число таких листьев. Следовательно, убыстрение развития и здесь связано с упрощением. Следует указать, что сравнивать по признаку специализации можно только побеги ветвления одной и той же цикличности. Так, например, соцветия Viburnum lantana кажутся более специализированными, чем соцветия V. opulus, так как не имеют в своем основании пар ассимулирующих листьев.

Но ведь соцветия являются результатом развития побега ветвления, прошедшего две стадии почки! Наоборот, цветоносный побег липы может показаться менее специализированным, если его целиком сравнивать, например, со специализированными соцветиями вяза (Серебряков, 1948, 1952), хотя сравнивать с ними в данном случае правомочно лишь пазушные соцветия липы.

Немаловажный фактор, который необходимо принимать во внимание при сравнении скорости развития, —наличие неблагоприятного периода. В средних и полярных широтах он очень короток и в соответствии с этим короток период роста. Растения не могут для роста использовать весь вегетационный период, так как им необходимо закончить рост заранее, чтобы побеги могли подготовиться к перезимовке. В условиях же тропиков и субтропиков рост может продолжаться круглогодично. В субтропиках многие породы цветут зимой, например Daphne indica, а наша северная D. mezereum зацветает лишь весной и только как исключение — осенью. Но, видимо, нельзя сказать, что побеги первой проходят цикл развития быстрее, чем второй, так как у обеих они дициклические, а соцветия специализированы в равной степени.

Убыстрение прохождения жизненного цикла побегами ветвления создает предпосылку тому, что становится возможно образование трав и в том случае, если побег формирования остается многолетним, полегая лишь до уровня почвы или погружаясь в нее. У многих древесных растений моноциклические побеги ветвления вполне травянистые. У наших калины и бузин, несмотря на наличие двух пар крупных ассимулирующих листьев, они отмирают в год цветения. Вероятно, именно этим путем (вследствие полегания главных скелетных осей и убыстрения цикла развития побегов ветвления) образовались такие ползучие кустарнички и травы, как,например, линнея, барвинок (Vinca), травянистые дёрены (Cornus suetica, С. canadensis) и др.

Особый тип побегов представляют собой брахибласты — укороченные вегетативные и генеративные побеги ветвления древесных пород. У голосеменных они свойственны немногим родам (гингко, лиственницам, настоящим кедрам и соснам), причем у первых трех родов жизнь побегов длится много лет и даже десятилетий. У таких древесных пород, как яблоня и груша они живут всего 5—6 лет (Голубев, 1959; Серебряков, 1962), у высокоствольных кустарников (Caragana arborescens, Berberis vulgaris) —4—5 лет, а у таких геоксильных кустарников, как смородина, крыжовник, ракитник — всего 1—3 года. Таким образом, и относительно побегов этого типа можно говорить о сокращении длительности жизненного цикла и упрощении в процессе эволюции, ибо чем меньше годичных приростов образует побег, тем он проще.

И наконец, еще один тип побегов ветвления, являющихся полной противоположностью предыдущим,— длинные, с большим числом вытянутых междоузлий (чем они похожи на типичные побеги формирования), но, как правило, закончивающиеся соцветием, т. е. моиоциклические. Очень часто в пазухах листьев они несут силлептически или пролептически развивающиеся короткие побеги ветвления второго порядка, называемые побегами обогйщения. После плодоношения часть побега ветвления (первого порядка) отмирает. Если отмирание происходит меыне чем на половину, как, например, у Lespedeza bicolor и тамариксов, то растение имеет вид деревца или кустарника, если больше — то полукустарника и полукустарничка, как, например, у видов рода Acanthophyllum.

Убыстрения жизненного цикла у таких побегов в силу их моноцикличности не может, видимо, иметь места, но убыстрение смен происходит и выражается в увеличении отмирающей части побега ветвления. И если в результате сокращения размеров многолетней части коротких и укороченных (розеточных) побегов ветвления образуются, очевидно, розеточные травы, то сокращение многолетней части моноциклических безрозеточных побегов приводит к образованию и безрозеточных трав.

Процессы ускорения развития продолжаются и у трав. Конечным звеном такого ускорения в наше время являются эфе-' меры и эфемероиды, развивающие наземную систему побегов, как правило, на короткое время. Сравнивая между собой эфемероиды и неэфемероиды, принадлежащие к одним и тем же родам, можно прийти к выводу, что и у трав имеет место значительное упрощение побегов в процессе эволюции. Так, неэфе-мероидные, в основном лесные и луговые лилии, имеют луковицы с многочисленными чешуями, стебли с многочисленными листьями и цветками в кистевидном соцветии. У луговых и степных рябчиков, уже эфемероидов, луковица состоит всего из двух-четырех чешуи, стебли у большинства с немногими листьями, кисти из немногих цветков или с одним терминальным цветком. У тюльпанов луковица состоит всего из одной запасающей чешуи, стеблевых листьев немного, цветок, как правило, один, терминальный.

На каудексе стержнекорневой субтропической ветреницы японской развивается несколько побегов, несколько раз разветвляющихся по трихазиальному типу. У многих других ветрениц подродов Eriocephalus и Rivularidium надземные стебли ветвистые, но в меньшей степени. И наконец, у эфемероидных и части неэфемероидных ветрениц {Anemone sylvestris) стебель заканчивается единственным терминальным цветком и имеет единственную мутовку листьев (рис. 14). Один терминальный цветок и два-три листа несут надземные стебли морошки — последнего звена в редукционной эволюции рода Rubus.

Впрочем, упрощение в строении побеговой системы при редукции древесного тина в травянистый и у трав демонстрируют нам работы многих авторов (ВихЬаши, 1934; Meusel, 1952; и др.). На то, что эфемероиды отличаются от неэфемероидов меньшим числом листьев и цветков, обращал внимание В. И. Талиев (19256).

Одним из выводов предыдущих разделов было следующее: чем быстрее проходит цикл развития системы побега формирования, тем, несмотря на усиление интенсивности его роста, многолетняя часть растения, его база, становится меньше. То же можно сказать и о побегах ветвления: чем мощнее развита его однолетняя, генеративная часть, тем меньше многолетняя вегетативная. Следовательно, можно сделать и более общий вывод: чем интенсивнее рост, тем большая часть побега подвергается отмиранию, тем быстрее идет процесс смен. То, что первично здесь именно усиление роста (т. е. усиление активности организма), а отмирание — как бы результат, обратная сторона усиления этой активности, следует из основного закона биологии Э. Бауэра (1935) о неравновесии биологических систем.


82

Рис. 14. Эволюция форм роста ветрениц.

а — Anemone japonica, б — A. fasci ularis s. L, в A. sibirica, г — A. bucharica, д — A. 7-anunculoides, e—A. caucasica, ж — A. richardsonii.

По Бауэру, увеличение количества внешней работы, т. е. повышение энергетического уровня, совершается за счет увеличения разности потенциалов. Это достигается путем развития и дифференциации одних частей организма и упрощением структуры других, что внешне выражается в усиленном росте первых и деградации, отмирании вторых. Отсюда следует вывод, что чем активнее организм, в частности растительный, тем интенсивнее в нем должны идти процессы нарастания — отмирания.