Печать

ВНЕШНИЕ УСЛОВИЯ И ТРАНСФОРМАЦИЯ ФОРМ РОСТА КАК ПРИЧИНА ЭВОЛЮЦИИ ТИПОВ ЦВЕТКОВ

. Posted in Закономерности эволюции генеративных органов

 Законы компенсации свидетельствуют о возможности как увеличения, так и уменьшения количества метамерных органов в процессе эволюции, однако они не вскрывают причин этих явлений. Причины же, конечно, должны заключаться в полезности тех или иных изменений, так как иначе они не будут подхвачены естественным отбором и не получат эволюционного выражения. Об этих причинах сейчас мы можем строить лишь предположения. Приведем некоторые из них. Из среднерусских колокольчиков самые крупноцветковые (с цветками длиной 3—5 см) — мезофитные лесные колокольчики Campanula latifo-lia, С. trachelium, С. persicifolia. В их соцветиях 5—10 цветков, У С. rapunculoides, растущего по открытым сухим местам, количество цветков в кисти возрастает до 20—30, а длина их уменьшается до 1,5—3 см. У степного колокольчика С. bononien-sis в кисти 30—60 цветков, а длина каждого цветка 0,5—1,5 см.

То же самое имеет место и у колокольчиков, обладающих головчатым соцветием. Луговой С. glomerata имеет еще рассредоточенную головку с 10—30 цветками и размером каждого цветка 1,5—3 см. У более ксерофитного С. cervicaria головки более плотные, с 20—50 цветками и размером цветка 1—2 см. Еще более плотные головки, похожие скорее на корзинки сложноцветных, у букашиика (Jasione montana). Цветки у него совсем мелкие (до 1 см), как двулетник и однолетник среди колоколь-чиковых он, конечно, наиболее молодой тип. Таким образом, можно предположить, что среди Campannlaceae, по крайней мере в Евразии, процесс шел в сторону уменьшения размеров цветков и увеличения их числа, по-видимому, под действием ксерофилизащш.

Тот же самый процесс в евразиатской степной области, надо полагать, происходил и с шалфеями. На западе этой области наиболее крупноцветковый, с цветками до 5 см длины и рассредоточенной кистью, Salvia glutinosa — мезофитное лесное растение. У мезофитного, но лугового S. pratensis цветки ужо мельче (до 3 см), кисть, хотя и редкая, но не рассредоточении)!. У степных шалфеев S. nemorosa и S. ethiopis соцветие или сжатая плотная кисть, скорее колос, или многоцветковая шарообразная метелка, цветки 1—2 см длины. Но в каждой отдельной мутовке, из которых составлена кисть и метелка, цветков еще сравнительно немного (3—5). И наконец, у полупустынного и сорного S. verticillata мутовки очень плотные, состоят из 5—15 мелких (до 2 см) цветков.

У Caprifoliaceae имел место обратный процесс — рассредо-точивания соцветия и увеличения размеров отдельных цветков. Здесь наиболее древние типы, калины, многие из которых вечнозеленые тропические деревья, имеют многоцветковые щитковидные соцветия из многих мелких цветков. У Abelia (исключительно кустарников, хотя иногда и вечнозеленых) соцветие рассредоточенное, кистевидное, цветки среднего размера — до 1,5 см. У Diervilla, Weigela (только листопадных кустарников) кисти короткие, малоцветковые, почти .все пазушные, но цветки зато крупные — до 2,5—3 см.

Выше уже говорилось о том, что количество метамеров зависит от экологических условий: в лучших условиях их больше, в худших меньше. Можно полагать, что для цветков «лучше» и «хуже» зависит не только от внешних, но и от внутренних условий, водоснабжения и питания, идущего от тела растения. Это доказывает тот факт, что цветки, сидящие в основании соцветий, часто имеют повышенное количество частей, находящиеся на концах соцветий — пониженное. Например, в щитках камнеломок, очитков, бузин, калин, шестичлешше (иногда и семичлен-ные) цветки, если они есть, располагаются в центре соцветия, ближе к его основанию, следовательно, на разветвлениях низких порядков. А на конечных веточках тех же соцветий не редкость обнаружить четырехчленные цветки. У незабудок шести-членные цветки иногда обнаруживаются лишь у оснований завитов, у зонтичных — в центре центральных зонтичков, у сложноцветных — в центре корзинок, в то время как по краям корзинок нередки четырехчленные цветки. А вот в центре огромных корзинок подсолнуха я находил цветки с 8—9-кратностью всех органов, в том числе и столбиков (может быть, и рылец).

У типов с кистевидными соцветиями цветки с повышенным числом членов находятся ближе к основанию кистей, с пониженным — к вершине. У культивируемой, например, в ГБС АН СССР (Москва, Останкино) резеды {Reseda luted) в основании кистей, как правило, находятся четырехчленные цветки с четырьмя плодолистиками, а у вершин — иногда с двумя. У Campanula persicifolia в основании кистей встречаются иногда цветки с шестичлениым околоцветником или четырехгнездяой завязью. У Campanula patula цветки с повышенной кратностью располагаются в центре метелки. Встретить колокольчик с шести- или даже семичлеяяым околоцветником вовсе не редкость как в Подмосковье, так и в Закарпатье.

У растущей на экспозициях ГБС АН СССР Cimiclfuga dahu-rica в основании кистей цветки имеют 5—8 плодолистиков, а у вершин— 3—5. У культурных сортов душистого горошка, культивируемого в ГБС, увеличение числа парусов и весел (до 7) свойственно лишь нижним цветкам их коротких кистей.

Очевидно, что одним из благоприятных факторов для увеличения количества членов в цветке будет изреживание соцветия, уменьшение в нем числа цветков. Здесь в силу вступает закон компенсации: то, что раньше распределялось на большое число цветков, позднее распределяется на меньшее, и, следовательно, в каждый цветок попадает больше воды и ассимилятов; количество цветков уменьшается, размер их увеличивается, увеличивается количество их метамеров, а размеры этих метамеров уменьшаются. Не случайно цветки с большим количеством членов одиночные, как у нимфей, мышехвостника, магнолий, маков, рогоглавника и других лютиковых, или собраны в весьма разреженные соцветия.

Частным случаем увеличения количества метамеров и является увеличение числа плодолистиков апокарпного или цено-карпного гинецеев или семяпочек в пара- и лизикарпных гинецеях.

Таким образом, выяснение причин изменения в эволюции цветков количества органов сводится не к выяснению причин полезности того или иного числа органов, а к выяснению причин изменения типа соцветия, с которым число органов цветка связано чисто коррелятивно. Следовательно, причины эволюции типов цветков находятся не в каких-то изменениях самих цветков, а в изменениях тела растения, так как соцветие представляет собой уже часть тела. Обычно принимается, что, например, потеря околоцветника и измельчание цветков связано с переходом от насекомо- к ветроопылению. Однако в свете законов компенсации становится не так уж ясно, где тут причина, а где следствие: переход ли к ветроопылению привел к редукции цветков или сгущение соцветий привело к измельчанию цветков, потере их яаимепее важных членов и как следствие — к ветроопылению?

Справедливость этого сомнения подтверждается тем, что очень многие роды и виды, потерявшие околоцветник из-за очень большой скученности соцветий (например, эвкалипты, настоящие акации, красйвотычиночник из миртовых, василистники) тем не менее остаются насекомоопыляемыми, привлекая засекомых длинными красиво окрашенными тычинками. Растения как бы всеми силами борются за насекомоопыляемость, и следы этой борьбы несут даже типично ветроопыляемые виды. Известно, например, что пчелы собирают пыльцу с сосен. Мне в Магаданской области приходилось видеть шмелей, собирающих пыльцу с полыней и злаков (вейника лаягсдорфа).

Со строением соцветия тесно связана и форма венчика. Зигоморфные цветки характерны для кистевидных и метельчатых соцветий. В щитковидных соцветиях они развиваются только но краям. Пример зонтичных, калин, ворсянковых и сложноцветных показывает, что чем плотнее такое соцветие, тем ярче выражена зигоморфность краевых цветков. Очевидно, именно сгущение соцветий такого рода и явилось причиной формирования зигоморфных цветков. С другой стороны, зигоморфные цветки формировались и при разрежении соцветия, как, например, у жимолостных. Здесь наиболее примитивные типы семейства — калины и бузины — имеют плотные щитковидные соцветия из мелких актиноморфных цветков с короткой трубкой венчика или без нее, с 1—3-семянной костянкой. У большинства других родов семейства соцветия более разреженные, метельчатые, цветки более крупные, с намеком на зигоморфность, воронковидные. Плоды малосемянные. И наконец, у жимолостей и диервилл соцветия наиболее малоцветковые, кистевидные, цветки крупные, с длинной трубкой венчика, ясно зигоморфные, плоды — многосемянные ягоды или коробочки. Последнее в свете законов компенсации указывает на то, что эти роды — наиболее молодые в семействе. Таким образом, нет сомнений, что у жимолостных зигоморфия и трубка венчика развивались параллельно в какой-то связи с разрежением соцветий, в зависимости от соматической эволюции этого семейства.

Собственно, так оно и должно быть: чём гуще соцветие, тем мельче цветки, тем короче должна быть их трубка венчика — если она вообще была, и тем однороднее должны быть их части за счет уменьшения количества элементов каждой части, что и имеет свое выражение в актиноморфии. При разрежении соцветия все протекает наоборот. Потому-то, например, у губоцветных, норичниковых и бобовых актиноморфные цветки почти без трубки венчика мы находим у форм с наиболее густыми соцветиями — у мят, вероник, мимоз, настоящих акаций. Так как у норичниковых и губоцветных древесные и древовидные формы обладают крупным зигоморфным венчиком, то, по-видимому, актииоморфия у них развивалась вторично.

Впрочем, известная степень сгущения' должна быть благоприятной для вытягивания венчика в трубку, особенно в соцветиях со сферической поверхностью. Трубкой венчика отгибы выносятся дальше от центра соцветия — центра сферы и благодаря этому могут занять большую поверхность, не мешая друг другу и не закрывая друг друга.

В тесной зависимости от строения соцветий и соплодий находится и строение плодов, и способ десеминации. Чем гуще соцветия и соплодия, чем больше семян в плоде — тем они мельче и легче и тем более сильно выражена тенденция к их распрост-

ранению ветром. Очень пылевидные семена (орхидных, вересковых, грушаиковых и др.) так мелки, что не нуждаются в существовании специального летательного аппарата. Более крупньто семена, плодики и плоды размером в несколько миллиметров имеют специальный летательный аппарат в виде крыльев, зонтиков и летучек, а еще более крупные, развивающиеся из разреженных малоцветковых соцветий, не имеют летательного аппарата и не распространяются ветром. Сравнивая, например, початки ежеголовок и рогозов, находим, что у первых в головки гораздо меньше цветков и плодов, чем у вторых, а сами плоды гораздо крупнее. В связи с этим плоды ежеголовок распространяются водой, а легкие плоды рогозов имеют хорошую летучесть.

В гинецее Magnolia grandiflora насчитывается от 20 до 50 плодолистиков, в каждом из которых развивается по два крупных семени с ариллюсом. У тюльпанного дерева в гинецее до 150 плодолистиков (по подсчетам в Батумском ботаническом саду), плодики мелкие, с одним семенем и крупным крылом. У се-режкоцветиых с малоцветковыми разреженными женскими соцветиями (дубы, каштаны, грецкие орехи, лещина и др.) развиваются крупные плоды, распостраияемые животными. Сереж-коцветные же со скученными женскими соцветиями (березы, ольхи) производят массу мелких плодов, распространяемых ветром. То же самое примерно и у голосеменных, у которых виды с одиночными или почти одиночными семяпочками дают крупные костянковидиые семена (саговники, гинкго, подокар-пусы, тиссы), а с собранными в стробилы — более мелкие, снабженные обычно крылаткой.

Изменение способов распространения семян и плодов от эн-дозоохории к эпизоохории и анемохории в связи с увеличением числа плодолистиков в цветке параллельно с уменьшением их размеров ясно прослеживается у лютиковых (Paeonia — Acteae-Helleboroideae — Ranunculoideae) и розоцветных (яблоневые и вишневые — шиповники — липчатки и другие розовые), а в связи со сгущением соцветий прослеживается в линии аралиевых — зонтичных — сложноцветных. Изменение способов де-семинации при разрежении соцветий, увеличении размеров отдельных цветков, их завязей и количества семяпочек в них видно на примере жимолостных, в линии калина — жимолость — веигела.

Таким образом, из изложенного следует, что основные особенности строения цветков, плодов и их частей, особенности опыления и десеминации находятся в тесной зависимости от строения соцветий. Эволюция этих особенностей и свойств находится в зависимости от эволюции соцветия и тела'растения, направление ее всецело определяется корреляциями, взоникаю-щими под действием закона компенсации. В цветке нет консервативных частей, включая строение гинецея и тип плацентации.

Сказанное, однако, не означает, что не может быть никаких отступлений от этих правил. Ведь действие любого закона в-«чистом виде» мояшо наблюдать лишь при условии «прочих равных условий», когда изменяется лишь один какой-либо фактор. В природе же всегда действует множество факторов. Если все эти факторы неблагоприятны, то возможна эволюция по типу полной редукции: уменьшение количества цветков происходит вместе с уменьшением их размеров и уменьшением количества их элементов. Соматическая редукция должна сопровождаться редукцией и генеративных органов. Напротив, при грандизации, увеличении размеров тела растения можно ожидать увеличения и количества, и размеров цветков и их частей. Однако и здесь ведущим фактором эволюции генеративных органов будет эволюция тела, так как свое питание цветок и плод получают только от него.