Печать

Всеобщий характер и причины интенсификации

. Posted in ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ

 Интенсификация онтогенеза и различных обменных процессов — характерная черта эволюционного процесса не только растительного, но и животного мира и биосферы в целом. В русле этой закономерности находятся снижение уровня энтропии и повышение энергетической мощи организмов (Ригель, 1967), повышение коэффициента полезного действия обмена веществ (Franz, 1951), интенсификация биогенной миграции в биосфере (Вернадский, 1928), возникновение и совершенствование ферментных систем, интенсификация в связи с этим обмена веществ (Благовещенский, 1950), развитие подвижности и физической активности у животных и вегетативной подвижности у растений (Юсуфов, 1971), убыстрение первых стадий (эмбриональных и постэмбриональных) у животных (Богомолов, 1968; Шпет, 1968) и акцелерация у человека, развитие регенерацион-ной активности у животных и растений. С одной стороны, наблюдается убыстрение смен поколений, связанное с ним измельчание, уменьшение длительности жизни и увеличение плодовитости, с другой — укрупнение в процессе филогенеза размеров тела (закон филогенетического роста Копа) вместе с вызванным им увеличением длительности жизни и уменьшением плодовигости, поскольку увеличение размеров тела в филогенезе (гран-дизация) возможна лишь при условии совершенствования биохимической структуры, интенсификации обмена веществ.

Таким образом, интенсификация в самых различных проявлениях свойственна широкому кругу явлений биологической энолюции. Каковы же причины названного явления? Из курса физики известно, что процессы идут с ускорением, если имеет место действие внешней силы. На поверхности Земли, помимо гравитации, действует поток энергии, излучаемый Солнцем и исходящий из недр планеты. Часть этой энергии рассеивается в мировом пространстве, но другая со временем накапливается на поверхности Земли (Забелин, 1970). Вначале это накопление было связано с явлением геохимической аккумуляции неорганическим веществом Земли (Лебедев, 1946; Белов, 1954), образование первых органических соединений вплоть до аминокислот было вызвано поглощением поверхностными слоями Земли ультрафиолетового излучения Солнца (Опарин, 1958; Бернал, 1969; Кальвин, 1971; и др.), затем появился такой мощный накопитель и трансформатор солнечной энергии, как фотосинтез. Поэтому я разделяю мнение И. М. Забелина (1970, с. 31—32) о том, что «постепенно возрастала роль солнечной радиации в жизни биогеносферы, причем этот процесс протекал скачкообразно и связан с земными причинами: возникновением новых компонентов, улучшением условий аккумуляции солнечной энергии». Важно обратить внимание на то, что накопление солнечной энергии на поверхности Земли вызвано не фотосинтетической деятельностью, а началось гораздо раньше, уже с образования твердой земной поверхности. И. М. Забелин справедливо предлагает выделить эту поверхность в особую категорию — бпогеносферу, которая благодаря взаимодействию с солнечной энергией способна породить жизнь.

Энергия способна производить работу. На Земле эта работа заключается в перемещении огромных масс воды, совершающей так называемый большой круговорот (Камшилов, 1970), в процессах физического и химического выветривания. Чем больше запас энергии, тем интенсивнее идут процессы с ее участием, I) том числе и химические реакции.

Пока запас энергии был небольшой, образовывались межатомные (молекулярные) связи типа силикатов, простейших углеродных связей, требовавшие наименьшей энергии активации (Ригель, 1967). Возрастание количества энергии вело к образованию молекул, требовавших все большей энергии активации. Вслед за простейшими образовывались энергетически более емкие молекулы, консервировавшие в форме химических связей все большее количество энергии. К таким связям, например, относятся конъюгированные двойные связи, характерные для многих биологически важных соединений, которые «обычно обладают ненормально большой способностью запасать энергию и информацию» (Винер, 1958, с. 123). Следующий шаг в этом направлении — образование соединений с макроэргическими связями типа АТФ. Возможность ее абиогенного синтеза доказана (Камшилов, 1970).

Итак, основные вехи химический эволюции таковы: простейшие неорганические соединения — углеродистые соединения — макроэргические соединения. Интересно, что почти такой же ряд был предложен Я. В. Самойловым (1929) в качестве эволюционного ряда развития скелетов: Si02—СаС03—Р. По-видимому, это не случайно. Скелет — биохимически наименее активная часть организма и естественно, что на его построение затрачиваются наименее энергетически емкие компоненты. Общее направление эволюции скелетов отражает процесс общего накопления энергии на Земле, запасаемой в форме химических связей.

Макроэргические связи легко рвутся, так как требуют небольших энергий активации, находясь как бы на грани равновесного состояния. Естественно предположить, что дальнейший поток энергии может привести к полной потере этого равновесного состояния. Излишек энергии начнет выделяться, но куда? И в настоящее время благодаря фотосинтетической деятельности растений на Земле связываются огромные количества солнечной энергии и происходит ее дальнейшее накопление. Следовательно, излишек энергии, запасенный в макрозргических связях, не рассеивается в мировом пространстве. Поэтому энергетически неуравновешенное состояние некоторых веществ могло привести и неизбежно вело лишь к циркуляции химической энергии между отдельными молекулами или группами молекул. Таким образом, накопление энергии вступило в новую стадию: оно стало совершаться не только в форме статичных межатомных, но и в форме динамических межмолекулярных связей, которые в отличие от первых характеризуются состоянием устойчивого неравновесия. А такое состояние — характерная отличительная черта как целостных живых систем (Бауэр, 1935), так и отдельных молекулярных комбинаций, входящих в живые системы (Гурвич, 1944).

Итак, накопление энергии на поверхности Земли прошло через следующие стадии.

1. Большой кругооборот главным образом воды и воздушных атмосферных масс. Физическое выветривание.

2. Химическое выветривание. Образование простых, но разнообразных химически прочных соединений.

3. Образование все более сложных и все менее прочных соединений, все более богатых энергией.

4. Образование соединений с макроэргическими связями, требующих небольших энергий для приведения их в активное состояние и находящихся на грани энергетического равновесия.

о. Возникновение молекулярных комплексов с постоянно

циркулирующей внутри них энергией, находящихся в состоянии постоянного устойчивого неравновесия, т. е. живых систем.

Чем больше накапливается энергии, тем более возрастает мощность идущих с ее участием процессов, т. е. протекать они начинают все быстрее и быстрее. Интенсифицируются как абиогенный, так и биогенный круговороты веществ. В этом пиключается причина проявления первого и второго биогеохимического принципа В. И. Вернадского: «...биогенная миграция химических элементов стремится к максимальному проявлению... Эволюция видов, приводящая к созданию форм жизни, должна идти в направлении, увеличивающем проявление биогенной миграции атомов в биосфере» (Вернадский, 1960,

То, что в истории Земли все названные стадии действительно существовали, никто не сомневается. Признание их реальности вытекает из признания того, что жизнь не привнесена на пашу планету извне, а возникла на ней самой, причем ее раз-питие обязано не какому-то случайному сочетанию событий, п вполне закономерно. Ясно, что эта закономерность есть следствие накопления и трансформации непрерывно поступающего на поверхность Земли потока солнечной энергии. Ближе моего к пониманию этого подошел, по-видимому, Дж. Берилл: «Каковы бы ни были промежуточные стадии (стадии становления жизни.— А. X.), они привели к выработке механизма, способного инициировать и поддерживать ряд сцепленных можду собой химических процессов и создавать поток необходимой энергии через систему. Происхождение этой свободной ипергии в настоящее время спорно. Как уже говорилось, имеются данные о том, что ее первоисточником могли быть частицы с- высокой энергией, попадавшие на космическую пыль еще до образования планеты, и она могла затем накапливаться в виде органических молекул, которые в конце концов проникали н «первичный питательный бульон» Опарина — Холдейна. Вероятно, впоследствии жизнь приобрела большую стабильность и результате эволюции таких ловушек для солнечной энергии, как хлорофилл. До этого первое появление жизни можно было рассматривать как «нарушение равновесия» в богатых ;>норгией поверхностных слоях недавно образовавшейся планеты» (Бернал, 1968, с. 142).

Добавим, что энергия, необходимая для синтеза органических веществ, при условии получения ее непрерывным потоком от Солнца (или из недр самой Земли) могла накопиться за достаточно большой срок и без частиц с высокой энергией. «Нарушение же равновесия» не что иное, как обмен энергией между мсществами с макроэргическими связями, на той стадии накопления энергии, когда она не может удержаться в форме стабильных межатомных (внутримолекулярных) связей.

Не нова идея и о том, что все живые существа на Земле — «дети Солнца», существующие на счет его энергии. Она была выдвинута Р. Ю. Майром и развита в учении о космической роли растений К. А. Тимирязевым. «История идей, относящихся к энергетике жизни, взятой в рамках космоса, указывает на непрерывный ряд мыслителей, ученых и философов, приходивших более или менее независимо к одним и тем же идеям, но не углублявших поставленных ими проблем» (Вернадский, 1934, с. 210).

Эти проблемы были углублены в учении о геохимии. «В основе процессов жизни лежит интересное положение В. Анри, который отмечает, что жизнь есть не что иное, как постоянное задержание и накопление химической и лучистой энергии, замедляющее превращение полезной энергии в теплоту, препятствующее рассеянию последней в мировом пространстве» (Ферсман, 1937, с. 429). Идея о том, что жизнь есть механизм, накапливающий энергию, высказывалась и Вернадским: «...в силу факта существования организмов количество свободной энергии, способной производить работу, очевидным образом увеличивается к концу их жизни в окружающей природе в конце концов с ходом геологического времени. Эта энергия перешла в такую форму, которая создает организм, обладающий потенциальным, не уменьшающим, а увеличивающим действенную энергию исходного солнечного луча» (Вернадский, 1934, с. 212).

Мысль о том, что организмы в процессе эволюции накапливают все большие количества энергии, выражена, хотя и не зовсем ясно, в основном биологическом законе Э. Бауэра (1935), утверждающем следующее: биологические системы — это термодинамически неравновесные системы, стремящиеся при изменении внешних условий к увеличению свободной энергии.

В теореме Пригожина этот принцип изложен противоположным образом: «сродство системы меняется таким образом, что скорость возникновения энтропии уменьшается» (цит. по Трин-черу, 1964, с. 23). В развитие этой теоремы К. С. Тринчером предложена следующая формулировка: «Биологическая эволюция стремится к уменьшению энтропии первоначального состояния системы в до биологической эре, т. е. биологическая эволюция, протекающая во времени, стремится к состоянию минимальной термодинамической вероятности, когда время стремится к бесконечности» (Тринчер, 1964, с. 42). Но почему биологическая эволюция такова — К. С. Тринчер не отвечает. «Населенность верхнего энергетического уровня (с накоплением химической эволюции) термодинамически невероятна, и система, освобождая энергию, возвращается в свое наиболее вероятное состояние. Остается открытым вопрос, что ответственно за населенность этого маловероятного состояния?» (Кузнецов, 1964, с. 98).

Итак, к настоящему времени более или менее полно выяснено следующее: 1) жизнь — это механизм, накапливающий п трансформирующий солнечную энергию; 2) эволюция биологических систем идет таким образом, что их свободная энергия повышается, а энтропия уменьшается; 3) развитие биологических систем идет все более убыстряющимися темпами.

«Носятся в воздухе», но все же недостаточно четко сформулированы следующие положения: 1) сама жизнь есть результат накопления все больших количеств энергии; 2) это накопление совершается в форме увеличения количества (полимеризации) энергетических циклов и занятия ими все более высоких энергетических уровней, что приводит к интенсификации кругооборота вещества и энергии в природе.

Как в атоме заполнение вышележащих электронных уровней следует лишь после насыщения нижележащих, так и на Земле переход к следующей стадии накопления энергии был возможен лишь с исчерпанием резервов предыдущей. На 2— 4-й стадиях (см. с. 40) это выражалось в увеличении количества тех или иных веществ — носителей запасаемой энергии. Очевидно, на 3—4-й стадиях имел место синтез таких богатых энергией веществ, как углеводороды (нефть, газы), фосфаты.

Заполнение пятого, биологического, уровня выражается п явлениях растекания живого вещества, всюдности жизни. Жизнь стремится вовлечь в свой кругооборот все большую массу абиогенного вещества. Отражением переходов к более активным формам запасания энергии и количественного увеличения носителей этого запасания является и сама биологическая эволюция, возникновение более активных теплокровных животных, завоевывавших все новые участки суши. При этом с возникновением новой ароморфной группы живое вещество и полном согласии с законом сохранения вещества как бы перекачивается от более примитивных форм жизни к более прогрессивным. Так, в процессе вымирания мезозойских динозавров живое вещество, заключенное в их тушах, перекочевало в тела млекопитающих и птиц и такая перекачка шла, вплоть до заполнения «уровня птиц и млекопитающих».

В эволюции растений такого рода перекачка имела место п периоды возникновения голосеменных, а затем цветковых. В настоящее время основная масса растительного живого вещества заключена именно в них. Но поскольку нижележащие энергетические уровни не могут быть «отменены» заполнением вышележащих, постольку и низшие формы жизни не могут быть вытеснены высшими. И те и другие занимают свои уровни.

В настоящее время идет заполнение нового, еще более высокого, чем биологический, уровня накопления энергии, заключающееся в сильнейшей интенсификации некоторых энергетических процессов, в вовлечении в большой и биотический кругообороты огромных масс вещества и энергии. Этот этап начался с наступлением техногенной эры, которая служит естественным продолжением биогенной эры, продолжая эволюционную линию накопления энергии, интенсификации кругооборота вещества и энергии и уменьшения энтропии (Ферсман, 1937).

В эволюции биогеносферы происходило не только накопление энергии, но и совершенствование способов этого накопления. Несомненно, фотосинтезом солнечная энергия связывается более эффективно, чем с помощью геохимической аккумуляции. Размножение растений, появление все новых их форм, завоевание ими суши приводило к увеличению количества активно накапливающих энергию единиц и, следовательно, к убыстрению ее накопления. В единицу времени (в геологическом, конечно, масштабе) солнечной энергии связывалось все больше, а это неизбежно вело к тому, что каждый последующий уровень накопления достигался быстрее; в этом причина не только интенсификации биогенного и абиогенного круговорота вещества, но и самой эволюции. Наглядной иллюстрацией этого факта служит геохронологическая шкала. Одна из последних и, по-видимому, наиболее точных приведена И. Н. Крыловым (1972). Докембрий (кршгтозой) длился около 3,5 млрд. лет, палеозой — около 340 млн. лет, мезозой — около 160 и кайнозой — 65—67 млн. лет (Крылов, 1972).

Согласно М. М. Камшилову (1970), эволюция живой природы разделяется на четыре этапа: биохимический, морфологический, этап эволюции поведения и этап возникновения сознания. Каждый последующий этап намного короче предыдущего. Если к ним добавить последний, технический, этапа к этому еще и этап «космической эры», то процесс ускорения эволюции станет особенно очевидным.

Итак, накопление энергии на Земле вызывает также интенсификацию круговорота вещества и энергии и все более быстрое прохождение отдельных стадий этого процесса. Следствием этого и является жизнь. В основе биогенного круговорота должно лежать сокращение периодов, необходимых для образования живых форм, способных к более интенсивному обмену веществ как внутри организма, так и организма со средой.