Печать

ВЗАИМОСВЯЗЬ ЭВОЛЮЦИИ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ И ТАКСОНОВ

. Posted in Относительная изменчивость и скорость эволюции вегетативных и генеративных органов в систематике растений

 В разных родах, семействах, классах и даже типах растительного мира мы видим довольно сходные жизненные формы растений. Это дало повод предполагать, что соматическая эволюция — один процесс, характеризующийся в основном большой степенью конвергентиости, а эволюция таксонов — совсем другой процесс, протекающий только по законам дивергенции (Серебряков, 1962; Meeuse, 1967; и др.).

Этот вывод подтверждается и тем фактом, что весьма существенные изменения жизненных форм происходят в пределах одного вида без существенного изменения других признаков, например от деревьев до кустарников на границах ареала многих древесных пород (у дуба, липы, граба, рябины), от кустарников до многолетников-гемикриптофитов (например, у Salvia glutinosa в Закавказье и Закарпатье) и даже до однолетников (у Gomphocarpus fruticans в Закавказье) и т. д. Особенно часто с явлениями такого рода сталкиваются интро-дукторы. Так, например, кустарниковая стыдливая мимоза даже в оранжерейных условиях культивируется у нас как однолетник. Как однолетник култивируется и клещевина. Многие виды облигатно существуют в виде двух форм роста. Так, относительно многих ив можно прочесть в различных справочниках: «дерево или кустарник», «кустарник или кустарничек». То же самое можно сказать о древесных солянках (Ротов, 1969), кустраниковых полынях и т. д. При этом постоянно подчеркивается, что изменения жизненных форм в противопложность изменениям таксономического характера явно носят приспособительный характер, т. е. являются результатом воздействия условий существования, о чем подробно говорилось в гл. I.

В гл. II были приведены примеры влияния внешних условий и на генеративные органы. Можно ожидать, что изменение форм роста должно сопровождаться и изменением генеративных органов. И действительно, например, арктические подвиды брусники (ssp. minus) и голубики (var. microphyllum) отличаются от типовых подвидов не только приземистыми, карликовыми размерами и стлаииковой формой роста, но и более мелкими размерами всех частей. Главное различие между багульниками болотным и лежачим заключается также в форме роста (первый прямостоячий, второй простратный). Но в соответствии с более суровым местообитанием у второго вида более мелки все части, включая листья и цветки (Флора СССР, 1952): лепестки у первого 4—8 мм длины, 2,5—4 мм ширины, коробочка 3—8 мм длины; у второго эти размеры равны 4—5, 2—2,5 и 3—4 мм. Между названными двумя видами существуют и многочисленные переходы по всем другим признакам, что находит свое отражение в заходящем характере многих признаков.

Подобная же зависимость между редукцией тела и цветка была на примере рода Atraphaxis подмечена А. Н. Красновым. «Малейшее изменение признаков, присущих Atraphaxis musch-ketovii влечет за собой обычно уменьшение тычинок до 8. Это число сохраняется у большинства форм. Однако у более угнетенных форм замечается дальнейшая модификация: именно величина цветка в период распускания оказывается уменьшенной в несколько раз» (Краснов, 1888, с. 282). На примере цитрусов А. Н. Краснов (1895) показал параллелизм редукции тела и плода.

Таксономический ранг багульника лежачего (Ledum decum-bens) довольно неопределенный. Весьма часто он принимается лишь за подвид багульника болотного. Так как багульник лежачий явно производная форма от багульника болотного, наиболее удаленная от центров разнообразия рода, то это, очевидно, свидетельствует о его молодости как особого таксона. Таким образом, здесь как бы на наших глазах совершается процесс видообразования, ведущим фактором в котором является изменение формы роста.

Если мы обратимся к ивам, к их последней обработке А. К. Скворцовым (1968), то, при всем варьировании жизненных форм в пределах одного вида, можем констатировать, что таксоны более крупного ранга (секции и подрода) характеризуются все же довольно определенным составом жизненных форм. Так, в подроде Salix имеются «деревья, часто весьма крупные, или же высокие кустарники», в подроде Chamaetia — «низкие или стелящиеся, очень редко средней величины кустарники; иногда стволики полностью погружены в субстрат», в подроде Vetrix —«кустарники или умеренной величины деревья». Характеристика секций еще более определенна. Например, в секции Salix —«крупные или средней величины деревья», в секции Retusae —«мелкие распластанные, стелющиеся, подушковидные или погруженные стволиками в субстрат кустарнички», в секции Myrtilloides —«низкие кустарники с восходящими, укореняющимися стволами», в секции Glabrel-la —«кустарники с толстыми короткими ветвями» и т. д.

У берез деление на секции также связано в большой мере с жизненными формами: секции Albae и Costatae — деревья, ceKBjmFruticosae и Nanae — кустарники, причем первые еще сохраняют некоторые признаки древесной формы роста в виде вверх направленных стволиков, вторые же — кустарники и кустарнички простратиые. В секции Nanae более высокорослые и низкорослые кустарники выделены в особые ряды (Midden-dorfiae, Nanae). При этом, как отмечено Б. А. Юрцевым (1966), кустарниковые березы более молоды по сравнению с древесными, а карликовые березки ряда Nanae — наиболее молодое образование в роде. Кустарниковые же ольхи настолько обособлены от древесных, что обычно выделяются в самостоятельный род Alnaster. В данном случае мы как бы наблюдаем процесс образования рода в связи с превращением дерева в кустарник, т. е. в связи с соматической редукцией.

В родах, заключающих разные типы жизненных форм, формы, особенно если они находятся на разных ступенях интенсивности смен, всегда так или иначе выделяются такбономиче-ски. В гл. IV приводились примеры подразделений родов Corydalis, Scutellaria и даже семейства Cactaceae на основании строения преимущественно вгетативных органов. Следует

добавить, что в данном случае речь шла о жизненных формах. Так, в подроде Capnites рода Corydalis собраны более примитивные стержнекорневые формы (многолетники и однолетники), а в подроде Capnoides — вегетативнооднолетние и клубневые. В роде Scutellaria в отдельные секции также выделены стержнекорневые кустарничковые, полукустарничковые и травянистые многолетние формы. Однолетние виды в родах астрагал, люцерна, горицвет, живокость, крупка, володушка, горечавка и многих других также выделяются в отдельные подроды и секции. «... Однолетние виды, как правило, отличаются от ближайших многолетних так сильно, что могут быть выделены или в особую секцию (или секции), или даже род (роды), причем морфологических постепенных переходов между однолетними и родственными им многолетними нигде не обнаруживается» (Попов, 1947, с. 40). «Вместе с уменьшением массы и размера растения (у однолетника) происходит громадная редукция величины цветка и обычна редукция андроцея и нередко числа членов гинецея. Наоборот, плод увеличивается нередко в размерах, получает большее разнообразие» (там же, с. 11). Зависимость эволюции плодов от эволюции форм роста (древесных растений) подробно описаны Корнером (Corner, 1949, 1951). Суть ее заключается в том, что с утончением ветвей происходила редукция размера плодов.

В некоторых случаях, как указывает М. Г. Попов (1948), изменения в строении цветка, вызванные изменением формы роста, настолько резки, что трансформировавшиеся виды воспринимаются как отдельные роды или даже семейства. Так, например, в семействе жимолостных единственный чисто травянистый род Triosteum действительно занимает довольно изолированное положение в системе. То я;е можно сказать относительно однолетников рода Valerianella семейства Valerianaceae, многих однолетних родов крестоцветных.

Таким образом, как ни кажется форма роста с первого взгляда не имеющей ничего общего с таксономией, вследствие большой подвижности и лабильности своей конструкции, чутко реагирующей на изменение окружающей обстановки, все же изменение ее в конце концов оказывает существенное влияние на другие «таксономические» признаки, т. е.. входящие в характеристику таксонов. Да и сами признаки строения жизненных форм нельзя признать не имеющими таксономической ценности.

Правда, считается, что таксономическое значение признаков форм роста весьма невелико, что связано, как было сказано выше, с представлением об их конвергентной природе. Однако это представление совершенно неверно. Эволюция жизненных форм от деревьев через кустраники к травам происходит в различных группах растительного мира не конвергентно, а параллельно. .

Конвергенция — это процесс усиления сходства признаков в процессе эволюции первоначально совершенно несходных органов, имеющих разную природу. Параллелизм же — это общие тенденции в эволюции одних и тех же органов у родственных групп, имеющих одно происхождение. Так как исходной формой роста, по крайней мере у всех семенных растений, надо признать толстоствольное дерево, то процесс трансформации из него всех других форм роста у разных таксонов — это процесс параллельной соматической редукции у них.

Истинная конвергенция в эволюции вегетативных органов у растений столь же редка, как в области генеративных, и касается лишь отдельных признаков. В области генеративных органов это, например, поллинии у ластовневых и орхидных, лепестковидные рыльца у ирисов и Sarracenia, строение завязи у пасленовых и камнеломковых, вторично-апокарпные формы у мальвовых, маковых и рутовых (цитрусы), стерильные краевые цветки у некоторых гортензий и калин, естественные махрове виды у кактусов, лютиковых, нимфейных, розоцветных, голые цветки среди многих семейств двудольных и однодольных и так далее. В области вегетативных органов за конвергенцию можно признать развитие стеблевой суккулентно-сти у кактусов, молочаев и ластовневых; однодольные проростки у некоторых лютиковых, маковых и некоторых других и двудольные проростки у некоторых однодольных; развитие листовой суккулентности у толстянковых и некоторых однодольных, филлокладии у Ruscus и Phullanthus; клубни картофеля, орхидных, некоторых капуст, корневые клубни у некоторых лилейных, ирисовых и других и т. п. Все эти конвергенции, а также и параллелизмы, в особенности в области генеративных органов, создают чрезвычайно пеструю картину сходства одних групп с другими, не только с действительно родственными, но и с достаточно отдаленными. Тот факт, что в эволюции типов цветков широкое распространение наряду с процессами олигомеризации имеют процессы полимеризации, особенно запутывает положение. Процессы же соматической эволюции, заключающиеся в убыстрении процессов смен и интенсификации вегетативной активности, однонаправленны, что создает возможность построения однонаправленных параллельных рядов в эволюции таксонов.

В эволюции каждого таксона в связи с эволюцией форм роста всегда есть что-то особенное, присущее только ему, но есть и много общего с соматической эволюцией других, в первую очередь родственных таксонов, что дает возможность строить схемы соматической эволюции для весьма обширных групп, например, для всех цветковых, всех семенных или даже всех высших. Напомним, что, как впервые предположил Стеббинс (Stebbins, 1950, 1965), сами эти таксоны (большинство семейств двудольных) возникли благодаря большей изменчивости генеративных органов по- сравнению с вегетативными еще на стадии вечнозеленого дерева, без заметного участия изменений жизненной формы. Естественно поэтому ожидать, что небольшое число «вторичных семейств», возникших из первичных в процессе соматической редукции (Попов, 1940, 1957), будет отчленено от них довольно резко. Отсутствие деревьев в таких семействах, как Rammculaceae, Papaveraceae, Fumariaceae, Crucife-rae, Umbelliferae, Labiatae, M. Г. Попов (1948) объясняет тем, что при редукции древесного типа исходных таксонов произошли столь сильные изменения в генеративной сфере, что возникшие из них новые таксоны воспринимаются нами как имеющие ранг семейства.

Но что такое таксон? Согласно последним взглядам (сводка у Скворцова, 1972), таксон — это группа организмов, объединяемых по принципу родства, имевшая общего предка. Обычно принимается, что чем крупнее ранг таксона, тем этот предок жил в более отдаленное от нас время и был меньше похож иа своих современных потомков. Таким образом, в настоящее время степень родства организмов может быть установлена только на основании степени их сходства. Эта степень сходства устанавливается по большой совокупности признаков —- морфологических, анатомических, биохимических, эмбриологических, по строению всех органов, как генеративных, так и вегетативных, причем роль, удельный вес признаков вегетативных органов постоянно повышается.

Имея в виду, что в эволюции цветка нельзя выделить какого-то ведущего направления, можно сказать, что этапы соматической эволюции — это ступени прогрессивности ароморфно-го характера, ступени повышения энергетического потенциала, происходящего по причине увеличения количества .энергии на поверхности всей Земли; преобразования же цветка совершаются на уровне идиоадаптаций. Изменения в строении генеративных органов, какими бы резкими они ни были (примеры приведены в гл. II), никак не ведут к повышению или понижению энергетического потенциала растения, а, напротив, всецело зависят от него. Уменьшение размеров тела ведет и к уменьшению размеров генеративных органов, увеличение — к увеличению их размеров.

Подобная точка зрения высказывалась как мы видели, А. Н. Красновым (1888), М. Г. Поповым (1948), Корнером (Corner, 1951) и М. И. Культиасовым (1950), писавшими о том, что тело растения — это его энергетическая основа, а цветок — орган, как бы паразитирующий на нем. Однако это не снимает вопроса о том, какова все же относительная роль признаков форм роста и генеративных органов в таксономии? Если придерживаться взгляда на цветок как на паразитирующий орган, то можно сделать следующий вывод: хотя он и изменяется под влиянием изменений среды, но медленнее, чем вегетативная часть, так как изменения среды для него должны быть снивелированы влиянием тела.

Однако если мы обратимся к настоящим паразитам, то обнаружим факты совершенно противоположного рода. Каждый организм населен массой разнообразных паразитов, которые эволюционируют ничуть не медленнее своих хозяев, заселяя не только вновь образующиеся виды, но и специализируясь по отдельным органам и частям тела. От непосредственного влияния внешней среды они освобождаются, но внутренняя среда хозяина становится для них не менее изменчивой и разнообразной.

Примерно те же взаимосвязи можно наблюдать и в мире отношений тело — цветок. В гл. II уже говорилось о зависимости строения цветка от положения его в соцветии. К явлениям подобного порядка (разные типы цветков на одном типе тела) можно отнести гетеростилию, половой диморфизм, ди- и полиморфизм в строении околоцветников в соцветиях^корзинках и щитках. Правда, эти особенности являются наследственно закрепленными, но ведь и настоящие паразиты имеют свою наследственность и изменяются (филогенетически) по законам естественного отбора.

Таким образом, ссылки на «паразитическую» природу генеративных органов не приводят к выводу, что их консервативность больше, чем консервативность тела. Напротив, причин изменчивости генеративных органов даже больше: изменение внешней среды; изменение самого тела, которое может происходить по причинам, не связанным с изменением среды (мутации); изменения по причине «собственной» мутационной изменчивости.

Итак, цветок — это весьма подвижная и изменчивая конструкция, как это было показано в гл. П. Более того, даже сравнительно с кажущейся еще более подвижной конструкцией побеговой системы (формой роста), он не может быть признан консервативным органом. Правда, экологическая (ненаследственная) изменчивость форм роста, без сомнения, обладает большей амплитудой (в пределах целых ступеней, как, например, у древесных и кустарниковых форм одного вида). Однако если новая, более'молодая, форма роста закрепляется наследственно, то вместе с ней также закрепляются и другие отличительные признаки как из области вегетативных, так и из области генеративных органов. Так возникает новый таксон.

Разумеется, если любое изменение формы роста так или иначе влияет на различные признаки, то нельзя утверждать, чтобы видообразование всегда сопровождалось изменением формы роста. Об этом свидетельствует то, что многие рода и даже семейства состоят из гораздо большего числа видов, чем типов жизненных форм (Серебряков, 1962). Но чем более существенно и более резко меняется форма роста, тем более резко меняются и другие признаки. Эту зависимость Я. И. Проханов (1965) предложил именовать «законом Попова», который сам автор формулировал следующим образом:«... переход от одной жизненной формы нашего редукционного ряда к другой (его можно назвать основным рядом превращений покрытосеменных растений) сопровождается абсолютным или почти абсолютным, т. е. не имеющим исключений, превращением формы цветка или цветка и плода совместно, иначе родовым или секционным скачком, а, возможно, иногда и скачком еще более крупного порядка» (Попов, 1948, с. 23).

Итак, изменение жизнепой формы растения неизбежно ведет к изменению других признаков вида, к превращению его в конечном итоге в другой вид или даже таксон более высокого ранга. Изменение же других признаков как вегетативных, так и генеративных органов, не оказывает существенного влияния на форму роста, но так же может быть источником видообразования. Само собой разумеется, что в том и другом случае оно происходит по одним и тем же законам, на основе изменчивости, наследственности и отбора.

Как показал И. И. Шмальгаузен (1946, 1968), отбор имеет две формы: стабилизирующую (отбор оптимальной варианты в неизмененных условиях существования) и движущую (отбор одной из крайних вариант при изменении условий существования). У растений при видообразовании па основе изменений форм роста влияние изменений условия существования проявляется особенно наглядно. На форму роста влияют как вся внешняя среда в совокупности, так и каждый из ее отдельных параметров. В одних случаях ведущее значение имеет изменение режима влажности, например, в пустынях и полупустынях, в других — света (в лесах), в третьих — ветра, засоленности и т. д. Для генеративных же органов (цветков и плодов) существенное значение могут иметь факторы, незначительно влияющие на изменение форм роста: направление ветра, влажность воздуха в определенные часы, изменение численности опылителей и переносчиков диаспор, а через них — целый ряд факторов, вовсе не входящих в понятие внешних условий.

Большое значение для скорости отбора имеет, как известно, размер популяций. Чем мельче популяция, тем быстрее идет в ней отбор, в том числе и по признакам, не связанным прямо с изменением внешней среды (Симпсон, 1947; Тахтаджян, 1966; и др.). По-видимому, именно это и явилось причиной того, что первичные цветковые с самого начала были весьма разнообразны в отношении строения генеративных органов при однообразии их формы роста. Это еще раз подтверждает мысль об эволюции главнейших ароморфных групп высших растений путем надставок. Естественно предположить, что изменения условий внешней среды вначале были незначительными. Об этом свидетельствует обитание семенных папоротников в каменноугольных лесах совместно с многочисленными древовидными папо-ротникаобразными.

Вероятно, и первые покрытосеменные обитали с древними голосеменными. Поэтому нет четкости в связи смен типов растительности (смена господства споровых на господство голосеменных и последних на господство покрытосеменных) со сменой условий существования на поверхности Земли, хотя работы, в которых затрагивается данный вопрос, имеются (Личков, 1965; Красилов, 1969). По Б. Л. Личкову (1965), появлению «новой растительности» предшествуют периоды интенсивного горообразования, что, в свою очередь, вызывалось изменением характера вращательного движения Земли. В. А. Красилов (1969) отмечает, что после периода катастроф имело место весьма бурное развитие новых форм жизни. Сопоставляя имеющиеся в литературе данные относительно происхождения и развития голо- и покрытосеменных, можно придти к следующему выводу. Повышение количества энергии на поверхности Земли ведет к повышению энергетического потенциала в эволюции растительного мира. Ступенями этого повышения являются: 1) выход растений на сушу (т. е. образование высших растений), так как освоение менее благоприятной среды требовало больших энергетических затрат; 2) прикрепление гаметофита к спорофиту (образование голосемянпости) так как питание гаметофита также требовало больших эпергс тических затрат от спорофита.

В чем именно заключается ароморфоз, приведший к образованию покрытосеменных, мы еще не знаем, однако ясно, что он связан в основном с изменением в строении тела растения, а не репродуктивных органов, ибо основная черта покрытосеменных—очень большая пластичность в строении тела. Именно это и позволило им быть «победителями в борьбе за существование» (Голенкин, 1927). Анализ ступеней эволюции жизненных форм растений показывает, что пластичность является разультатом повышения их энергетического потенциала. Как было показано (см. гл. 3), по-видимому, главное различие в строении генеративных органов между покрыто- и голосеменными состоит не столько в обладании покрытосеменными цветком и завязью, сколько плодом. Как показал Галлир (НаШег, 1912), а за ним Корнер (Corner, 4949), первые покрытосеменные обладали очень крупными плодами, формирование которых требовало от растения, очевидно, крупных энергетических затрат. Если голосеменные формируют только семена и (ко времени созревания семян) сухие ткани стробилов, то покрытосеменные, по крайней мере более древние из них (Corner, 1949),— мощные оболочки плода, жесткие снаружи (для защиты созревающих семян) и сочные внутри (для приманки животных — переносчиков семян).

И у голо- и у покрытосеменных признаки новых ариморф пых групп появляются вначале, вероятно, в сфере генератии пых органов (у голосеменных — это прикрепление гаметофита к спорофиту, у покрытосеменных — образование плода на базе «старого тела») как результат повышения общего энергетического потенциала тела по причине общего повышения количества энергии на Земле. Изменение конкретных условий существования играло при этом небольшую роль. Так как значительные изменения в строении генеративных органов могли происходить на фоне сравнительно мало изменчивой среды, то их дивергенция могла быть весьма значительной уже в период становления ароморфиых групп в сравнительно однородных условиях существования. В таком виде, более или менее значительно дивергируя по строению генеративных органов, и слабо — по строению вегетативных, в особенности по формам роста, растения могли существовать весьма продолжительное время. Когда же наступали периоды катастроф, то, вследствие большей энергоемкости, названные растения оказывались уже преадаптированными к более суровым условиям существования. С этих моментов начинается бурное изменение их жизненных форм. В этот же период образуются и «вторичные семейства» (по терминологии М. Г. Попова (1957а). Начинается бурная экспансия ароморфной группы, поднимается новая «волна жизни».

Из сказанного можно сделать следующий вывод: экологические причины формирования крупных групп растительного мира понятны в настоящее время далеко не всегда и не во всей полноте. В настоящее время не совсем ясны и экологические причины формирования большинства первичных семейств, дивергировавших, очевидпо, задолго до начала мелового периода. Однако чем ярче выражено действие экологических условий на образование таксона, тем ярче проявляется зависимость между изменением форм роста и генеративных органов.